저장온도에 따른 생참치회 (Thunnus Orientalis) 의 Vibrio Parahaemolyticus 생육예측모델 개발 및 검증

Ⅰ. 서 론

예측식품미생물학 (predictive food microbiology, PFM)은 식품의 안전성 확보를 위한 목적으로 연구되어 왔으며 특정 병원성 또는 부패 미생물에 대한 생육 패턴 예측을 위해 미생물학적, 통계적 및 수학적 방식을 활용하여 확립되었다(Park et al., 2019a). 특히 최근 PFM 분야와 더불어 영양 공급, 수분활성도 (Aw), pH, 저장온도 및 산소 가용성과 같은 특정한 환경 조건에 의한 미생물의 생육을 수학적으로 기술하는 예측모델 개발에 대한 중요성이 강조되고 있다(Enkhjargal et al., 2013). 예측모델의 개발은 원료부터 생산, 유통, 소비 및 보관의 전 과정에 적용할 수 있으며 식품의 고유 기질인 내인성 요인 (intrinsic factor; 수분활성도, pH, 영양성분 등)과 미생물의 성장에 직접적으로 영향을 끼치는 외인성 요인 (extrinsic factor; 저장 온도, 습도, 화학처리 등)에 따른 다양한 수식으로 표현된다(Cho et al., 2011; Jo et al., 2012). 예측미생물학은 broth를 기반으로 연구되어 왔으며 현재 상용화 중인 pathogen modeling program (PMP)등 대부분의 소프트웨어 프로그램 또한 broth 상 데이터를 반영하여 개발되었다(Whiting and Golden. 2002; Koseki and Isobe. 2005). 그러나 현재의 예측미생물학 연구는 broth를 넘어서 실제 식품에 병원성 세균을 직접 적용하는 방식으로 발전하고 있다. 수산식품의 경우 연어(Yang et al., 2009), 굴(Parveen et al., 2013), 새우(Liao et al., 2014) 등 일부 수산물에 대한 Vibrio parahaemolyticus의 예측모델 연구가 진행되었으나, 신선어류를 포함한 수산물∙수산가공식품의 주요식중독세균을 대상으로 하는 생육예측모델 연구는 여전히 미비하여 이와 관련된 연구의 확대가 요구되는 상황이다.

참치회는 고급 횟감으로 인식되며 우리나라에서 가장 인기 있는 횟감 중 하나로 자리잡고 있다(Kang et al., 2000). 그러나 가공 및 가열조리 없이 생으로 섭취하는 생선회의 경우 부적절한 세척 시 사람의 손, 도마, 칼 등의 조리 도구로 인한 미생물의 2차오염의 우려가 있다(Cho et al., 2009). Cho et al.(2009)의 연구에 의하면 초밥용 생선회에서 일반세균수가 4.44~5.49 log CFU/g, 대장균군 2.65~3.90 log CFU/g 및 Salmonella spp, Staphylococcus aureus, Bacillus cereus가 검출된 바 있다. 또한 Choi et al.(2012)는 어류에 자연적으로 존재하며 사람에게 식중독을 일으킬 수 있는 병원성 세균으로써 V. parahaemolyticus, V. vulnificus 및 V. cholerae를 제시하였다.

장염비브리오는(Vibrio parahaemolyticus) 수산물 섭취와 관련된 세균성 식중독의 중요한 원인세균 중 하나이며, 전세계적으로 연안의 해수나 수산물에서 검출되는 해양상재세균이다(Yu et al., 2014). 주로 기온이 상승하는 여름철에(7~9월) 오염된 수산물의 섭취나 불충분한 가열에 의해 발생하며, 감염 시 급성위장염을 유발하는 등 수산물의 소비에도 큰 영향을 끼치고 있는 실정이다(Kim et al., 2021). 따라서 V. parahaemolyticus균에 의한 식중독을 방지할 수 있는 철저한 위생관리 및 안전성 확보에 대한 다양한 기술적 시도가 요구된다.

따라서 본 연구에서는 참치회에 오염될 위험성이 높은 식중독균 V. parahaemolyticus의 저장 온도별(2~15℃) 생육특성을 조사하고, 1차 및 2차 모델을 사용하여 성장예측모델을 개발하고자 하였다. 본 모델은 추후 참치회를 포함한 다양한 수산물의 미생물학적 식품안전관리를 위한 기초자료로 사용될 수 있을 것으로 사료된다.

Ⅱ. 연구 방법

4. 1차 예측모델의 개발

참치회의 저장온도에 따른 V. parahaemolyticus의 1차 예측모델은 유도기 (lag time, LT) 및 최대증식속도 (specific growth rate, SGR)를 산출하기 위해 Baranyi model을 사용하여 개발하였다 (Baranyi and Roberts., 1994). 사용한 프로그램은 DMFit version 3.5 였으며, 계산에 사용된 공식은 <Table 1>에 나타내었다(ComBase, Dresden, Germany, https://www.combase.cc/index.php/en/).

<Table 1>

Primary growth model equation used for predictive modeling of V. parahaemolyticus in raw tuna as a function of storage temperatures

Ⅲ. 연구 결과

1. 저장온도에 따른 V. parahaemolyticus의 생육특성 및 1차 예측모델의 개발

생 참치회 중 V. parahaemolyticus의 각 저장 온도(2, 5, 8, 11 및 15℃)에 따른 성장곡선은 [Fig. 1]에 나타내었다. V. parahaemolyticus의 초기 농도는 2.9–3.2 log CFU/g이었고, 대체적으로 저장온도가 높아질수록 세균의 수가 유의적으로 증가하는 경향을 보였다. 그러나 2℃, 5℃ 및 8℃에서 저장한 참치회의 V. parahaemolyticus의 경우에는 세균수가 증가와 감소를 반복하며 뚜렷한 성장이 관찰되지 않았으며, 168 시간(7일) 후 각각 약 0.3, 0.6 및 0.7 log 증가하여 균의 성장속도가 매우 느리게 나타났다. 11℃ 및 15℃ 저장한 참치회는 저장시간의 증가에 따라 세균수가 비례적으로 증가하였으며, 72시간(3일) 이후 급격하게 성장하는 모습을 보였다. 저장 168시간 후에는 11℃에서 7.20 log CFU/g 및 15℃에서 7.45 log CFU/g으로 측정되었으며, 이는 초기 농도에 비해 각각 4.1 및 4.2 log 이상 증가한 결과였다.

[Fig 1]

Growth curves of Vibrio parahaemolyticus in raw tuna at 2, 5, 8, 11 and 15℃. Error bars indicate the standard deviations for the mean of two replicates of three samples at storage tamperature and time.

온도별로 저장된 참치회의 V. parahaemolyticus의 생육결과를 바탕으로 하여, 1차 모델링으로써 Baranyi model을 적용하여 LT 및 SGR 값을 도출하였다(<Table 2>). 2℃, 5℃ 및 8℃의 경우 maximum population density (MPD)에 도달하지 않았기 때문에 LT 및 SGR 값이 도출되지 않았다. 11℃ 및 15℃에서 LT 값은 각각 16.01 및 3.21 h였으며, SGR 값은 각각 0.02 및 0.04 log CFU/h였다. 저장온도가 증가함에 따른 LT값은 유의하게 감소하며, SGR값은 증가하는 결과를 보였다(P<0.05). R²값은 11℃ 및 15℃에서 각각 0.98 및 0.97로 개발된 1차 예측모델에 대한 높은 적합성이 확인되었다.

<Table 2>

Result of growth parameters of Vibrio parahaemolyticus in raw tuna obtained from the Baranyi model for the primary modeling

Lim et al.(2019)의 연구에서는 4℃와 7℃에서 저장한 굴의 V. parahaemolyticus의 1차 모델링 결과에서 LT와 SGR 값이 모두 계산되지 않아 본 연구와 유사하였다. Parveen et al.(2013)는 굴 중 V. parahaemolyticus의 성장예측 연구를 진행하였으며, 5℃ 및 10℃ 저장실험에서 LT 값이 도출되지 않았고 SGR 값은 1차 모델링 결과 15℃에서 0.05 CFU/g로 나타나 본 연구와 유사하였다. 간장게장 중 V. parahaemolyticus의 예측모델 연구에서는 15℃ 보관 시 LT 값은 9.90 h였으며, SGR 값은 0.14 CFU/g/h로 측정되었다(Chung et al., 2019). 해당 연구(Chung et al., 2019)의 SGR은 본 연구결과보다 높게 나타났는데 V. parahaemolyticus가 일반적으로 호염성의 특징을 가지며 (1~5%) 간장게장의 염도는 3~5%이므로 V. parahaemolyticus의 최적 생육 환경이 형성되었기 때문으로 판단된다.

일반적으로 미생물 성장곡선 연구에 많이 사용되는 모델은 modified Gompertz 모델(Zwietering et al., 1990; McMeekin et al., 1993), pathogen modeling program (PMP) 및 logistic 모델(Peleg, 1997)이며, 이는 현재 상용화된 모델의 개발시에도 적용되었다. 그러나 이러한 모델들은 인간의 노화시점, 인구통계 등 전형적인 선형 및 S자형 (sigmoid curve) 경향에 적합한 경험적 모델이며(Jo et al., 2020; Huang, 2008), 본래 미생물의 성장예측 모델링을 목적으로 한 프로그램이 아니므로 미생물 성장의 매개변수와 관련된 데이터를 적용하기에는 어려움이 있다(Baranyi et al., 1993). 이러한 이유로 Baranyi 등은 미생물의 물리적 및 생물학적 특성과 관련하여 다양한 조건(온도, 습도, Aw 등)을 대입하여 처리할 수 있는 기능모델을 개발하였다(Baranyi et al., 1993; Baranyi and Roberts 1994, 1995). Xiong et al.(1999) 및 Pal et al.(2008)은 modified Gompertz 및 logistic 선형모델을 포함한 여러 모델 중 Baranyi 모델이 tailing phase 및 S자형 곡선과 같은 곡선모델에 가장 잘 맞는다고 보고한 바 있다. 또한 Baranyi 예측모델은 온도, pH, broth 및 수분활성도 등 다양한 변수에 따른 결과에도 쉽게 적용할 수 있으며(Baranyi et al., 2004), 최근에는 이 모델이 modified Gompertz 모델보다 생육예측 연구에 더 빈번하게 사용됨이 보고되고 있다(McClure et al., 1997; Sutherland et al., 1997). 따라서 본 연구에서는 Baranyi 모델 공식을 사용하여 성장예측 모델링을 수행하였다.

2. 2차 예측모델의 개발 및 적합성 검증

2차 예측모델은 1차 모델링에 의해 계산된 LT 및 SGR 값이 다른 온도 변수에서는 어떻게 적용되어 예측되는지를 결정하기 위해 개발되었다. 2차 모델에 대한 신뢰성은 실제 적용 전에 수학적인 도출단계 및 평가가 필요하며, 이에 적용된 다항방정식은 다음과 같다.

$\[ \mathrm{L}\mathrm{T};\mathrm{ }\mathrm{y}\mathrm{ }=\mathrm{ }35.767-1.784\times \mathrm{T}+0.000\times {\mathrm{T}}^2 \left({\mathrm{R}}^2=0.96\right) \]$

(6)

$\[ \mathrm{S}\mathrm{G}\mathrm{R};\mathrm{ }\mathrm{y}\mathrm{ }=\mathrm{ }-0.002+0.002\times \mathrm{T}+0.000\times {\mathrm{T}}^2 \left({\mathrm{R}}^2=0.98\right) \]$

(7)

(T; the storage temperature)

이들 다항식으로부터 산출된 V. parahaemolyticus의 11 및 15℃에서의 LT 값은 각각 16.15 및 9.01 시간(h)이었으며, SGR 값은 각각 0.02 및 0.03 log CFU/h였다. 2차 모델링 결과에 따른 LT 및 SGR의 R² 값은 각각 0.98과 0.99로써 개발된 모델에 대한 적합성이 매우 높음을 확인하였다(<Table 3>). Yang et al.(2016) 및 Park et al.(2019b)의 연구에서 또한 본 연구와 동일한 SAS program을 이용하여 2차 모델링을 수행하였으며, 관찰 및 예측된 SGR 값의 차이는 0.05 log 이내, LT 값의 차이는 1분 미만으로 평가되어 2차 모델링에 대한 적합도를 확인한 바 있다.

<Table 3>

Result of growth parameters of Vibrio parahaemolyticus in raw tuna obtained from the polynomial equation for the secondary modeling

2차 모델링을 통해 예측된 값의 타당성을 확보하기 위해 참치회의 저장온도에 따른 V. paraheamolyticus의 내부검증을 진행하였으며, 이에 대한 결과를 <Table 4>에 나타내었다. MSE는 일반적으로 0~1의 값으로 나타내며, 0에 가까울수록 개발된 모델의 적합도가 높음을 의미한다(Park et al., 2019). V. parahaemolyticus의 경우 LT (0.075) 및 SGR (0.001)의 MSE가 모두 0 (0.1 미만)에 근접했으므로 모델이 잘 개발된 것으로 판단된다.

<Table 4>

Internal and external validation using statistical indices for growth parameters of Vibrio parahaemolyticus in raw tuna

LT 및 SGR에 대한 B_f 값은 각각 1.003 및 1.000 이었으며, LT 및 SGR에 대한 A_f 값은 각각 1.006과 1.000이었다.

B_f는 관찰 및 예측값의 상대편차를 측정하는 척도이며, A_f는 관찰 및 예측값의 일치정도를 나타낸다(Jo et al., 2012). 일반적으로 A_f = B_f = 1이면 모델이 이상적이며 (Lebert et al., 2000), B_f 및 A_f 값이 0.9–1.05일 때 "적합 (good) ", 0.7–0.9 또는 1.06~1.15는 "허용가능 (acceptable)" 및 <0.7 또는 >1.5는 "허용되지 않음(unacceptable)"으로 간주한다(Ross et al., 2000; Carrasco et al., 2006). 일반적으로 A_f 값이 1에 가까울수록 모델의 정확도가 높고 이 간격이 클수록 부정확하며, 계산된 A_f 값이 0.9–1.1 이면 모델이 10% 과소 또는 과대예측 된 것으로 판단한다. 이러한 통계적 지표 (MSE, B_f, A_f 값)의 수치들로 미루어 보아 본 모델은 높은 안전성과 정확도를 나타냈으며, 이는 곧 개발된 모델이 미생물 성장예측에 있어 우수한 성능의 도구가 될 수 있음을 의미한다.

본 연구에서 개발된 모델을 외부적으로 검증하기 위해 모델 개발 시 설정하지 않은 다른 온도(7, 10, 14℃)에서 실험을 수행하였다. 개발된 모델의 관찰값과 예측값을 비교한 결과는 <Table 5>에 나타내었다. 실험 결과 LT의 경우 10℃에서 관찰값과 예측값 사이에 유의차가 나타났으나(P<0.05), 이를 제외한 다른 저장온도 및 SGR에서는 유의한 차이가 없었다(P>0.05). 외부검증 결과에 대한 MSE, B_f 및 A_f 값은 LT의 경우 각각 0.001, 0.987 및 0.884였으며, SGR의 경우 0.010, 0.884 및 1.124로 나타났다.

<Table 5>

Comparison of the observed and predicted LT and SGT values of Vibrio parahaemolyticus in raw tuna in external validation

이러한 결과를 바탕으로 외부검증 또한 내부검증 결과와 마찬가지로 신뢰성을 확보할 수 있는 적합한 모델임을 확인하였다. 내부 및 외부검증 결과에 따른 LT 및 SGR 값의 전반적인 비교를 산점도 (scatter plots)를 통해 나타내었다([Fig. 2]). 그래프에 표시된 대부분의 점은 100% 상관선 (y=x)에 비교적 근접하여 정확성을 나타내었으며, 이에 대한 LT와 SGR의 R² 값은 모두 0.97로 높은 적합도를 보였다.

[Fig 2]

Comparative plots of internal and external validation of observed and predicted LT (a), SGR (b) for Vibrio parahaemolyticus in raw tuna.

Ⅳ. 결 론

본 연구는 저장온도와 시간의 측면에서 참치회의 생산, 유통, 소비 및 저장의 전 과정에서 증식할 수 있는 V. parahaemolyticus의 성장예측모델을 제시하였다. 수산생물과 수산가공품에 대한 예측미생물학 연구는 아직 활발하게 진행되고 있지않으나, 최근 성장예측모델 개발은 과거 broth 상의 기초연구를 상향하며 실제 식품에 위해요소인 식중독균을 직접 적용하여 모델을 개발하는 방향으로 전환되고 있다(Juneja et al., 2019). 다양한 온도 변수에서의 1,2차 모델링 및 내·외부의 검증과정을 통해 본 연구에서 개발한 모델의 적합성은 우수한 것으로 최종 판단되었으며, 적합성 지표를 통한 검증 결과 또한 MSE가 0.001~0.075, B_f가 0.884~1.003 및 A_f가 1.000~1.214로 높은 정확도를 보였다. 다양한 적합성 지표들을 기반으로 한 본 성장예측모델은 생참치를 활용한 제품 개발 및 HACCP 시스템 적용시 critical control point 및 한계기준 설정에 활용될 수 있으며, 또한 미생물위해평가의 노출평가를 위한 simulation model에 접목될 수 있을 것이다. 궁극적으로 본 모델은 생 수산물의 생산, 가공 및 유통 과정에서 온도 관리를 통한 V. parahaemolyticus의 정량적인 위해를 감소시키며 이와 동시에 수산물의 안전성을 향상시킬 수 있는 중요한 도구가 될 것으로 사료된다.

Acknowledgments

이 논문은 2021년도 교육부의 재원으로 한국연구재단의 지원을 받아 수행되었음(2021R1I1A3A4037468).

References

• Baranyi J, Roberts TA and McClure P(1993). A non-autonomous differential equation to model bacterial growth. Food Microbiol 10(1), 43~59. [https://doi.org/10.1006/fmic.1993.1005]
• Baranyi J and Roberts TA(1994). A dynamic approach to predicting microbial growth in food. Int J Food Microbiol 23(3-4), 277~294. [https://doi.org/10.1016/0168-1605(94)90157-0]
• Baranyi J and Roberts, TA. 1995. Mathematics of predictive food microbiology. Int J Food Microbiol 26, 199~218. [https://doi.org/10.1016/0168-1605(94)00121-L]
• Baranyi J and Tamplin ML. 2004. ComBase: A common database on microbial responses to food environments. J Food Protect 67(9), 1967~1971. [https://doi.org/10.4315/0362-028X-67.9.1967]
• Carrasco E, Garcia-Gimeno R, Seselovsky R, Valero A, Perez F, Zurera G and Todd E. 2006. Predictive model of Listeria monocytogenes growth rate under different temperatures and acids. Food Sci Technol Int 12(1), 47~56. [https://doi.org/10.1177/1082013206062234]
• Cho SK, Moon BY and Park JH(2009). Microbial contamination analysis to assess the safety of marketplace sushi. Korean J Food Sci Technol 41(3), 334~338.
• Cho JI, Lee SH, Lim JS, Kwak HS and Hwang IG(2011). Development of predictive model describing the growth of Listeria monocytogenes in fresh cut vegetable. J Fd Hyg Saf 26(1), 25~30.
• Choi ES, Kim NH, Lee SH and Rhee MS(2012). Seafood and Bacteria. Safe Food 7, 3~13.
• Chung KH, Park MS, Kim HY and Bahk GJ(2019). Growth prediction and time–temperature criteria model of Vibrio parahaemolyticus on traditional Korean raw crab marinated in soy sauce (ganjang-gejang) at different storage temperatures. Food Control 98, 187~193. [https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2018.11.021]
• Enkhjargal L, Min KJ and Yoon KS(2013). Development and validation of predictive model for foodborne pathogens in preprocessed namuls and wild root vegetables. J Korean Soc Food Sci Nutr 42(10), 1690~1700. [https://doi.org/10.3746/jkfn.2013.42.10.1690]
• Giffel MC and Zwietering MH(1999). Validation of predictive models describing the growth of Listeria monocytogenes. Int J Food Microbiol 46(2), 135~149. [https://doi.org/10.1016/s0168-1605(98)00189-5]
• Huang L(2008). Growth Kinetics of Listeria monocytogenes in Broth and Beef Frankfurters—Determination of Lag Phase Duration and Exponential Growth Rate under Isothermal Conditions. J Food Sci 73(5), 235~242. [https://doi.org/10.1111/j.1750-3841.2008.00785.x]
• Jeong MC, Kang MG, Jang YM, Lee DH, Park SK, Shin IS and Kim YM(2018). Hazard analysis of food safety in processing process of simple-processed fishery products. Korean J Fish Aquat Sci 51(5), 518~523. [https://doi.org/10.5657/KFAS.2018.0518]
• Jo GG, Ha TH, Yoon SH, Jang YN and Jung MW(2020). Comparison of regression models for estimating ventilation rate of mechanically ventilated swine farm. J Korean Soc Agri Eng 62(1), 61~70. [https://doi.org/10.5389/KSAE.2020.62.1.061]
• Jo HJ, Hong SH, Kim YG, Shin DB, Oh MH, Hwang JH, Enkhjargal L and Yoon KS(2012). Validation of Broth Model for Growth of Bacillus cereus in Blanched Vegetables. J Korean Soc Food Sci Nutr 22(4), 558~565. [https://doi.org/10.3746/jkfn.2013.42.10.1690]
• Juneja VK, Golden CE, Mishra A, Harrison MA, Mohr T and Silverman M(2019). Predictive model for growth of Bacillus cereus during cooling of cooked rice. Int J Food Microbiol 290(2), 49~58. [https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2018.09.023]
• Kang CH, Jung HY, Lee DH, Park JK, Ha JU, Lee SC and Hwang YI(2000). Analysis of chemical compounds on tuna processing by-products. J Korean Soc Food Sci Nutr 42, 1690~1700.
• Khaled AZ, Oscar TP, Schwarz JG, Hanhem FM, Whiting RC and Yoon KS(2009). Development and validation of a predictive model for Listeria monocytogenes scott A as a function of temperature, pH, and commercial mixture of potassium lactate and sodium diacetate. J Microbiol Biotechnol 19(7), 718~726.
• Kim JY, Song MG, Jeon EB, Kim JS, Lee JS, Choi EH, Lim JS, Choi JS and Park SY(2021). Antibacterial effects of non-thermal dielectric barrier discharge plasma against Escherichia coli and Vibrio parahaemolyticus on the surface of wooden chopping board. Innov Food Sci Emerg Technol 73, 102784. [https://doi.org/10.1016/j.ifset.2021.10278]
• Kim JU, Park JH and Kang HS(2019). A study on the comparison of flatfish and salmon consumption patterns in twenties -focus Group study-. J Fish Bus Adm 50(3), 1~15. [https://doi.org/10.12939/FBA.2019.50.3.001]
• Koseki S and Isobe S(2005). Prediction of pathogen growth on iceberg lettuce under real temperature history during distribution from farm to table. Int J Food Microbiol 104(3), 239~248. [https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2005.02.012]
• Lebert I, Robeles-Olvera V and Lebert A(2000). Application of polynomial models to predict growth of mixed cultures of Pseudomonas spp. and Listeria in meat. Int J Food Microbiol 61(1), 27~39. [https://doi.org/10.1016/S0168-1605(00)00359-7]
• Liao C, Peng ZY, Li JB, Cui XW, Zhang ZH, Malakar PK, Zhang WJ, Pan YJ and Zhao Y(2014). Simultaneous construction of PCR-DGGE-based predictive models of Listeria monocytogenes and Vibrio parahaemolyticus on cooked shrimps. Lett Appl Microbiol 60(3), 210~216. [https://doi.org/10.1111/lam.12376]
• Lim JY, Jo HY, Moon HJ, Lee JK and Yoon KS(2019). Development of predictive models and comparison of pathogenic and non-pathogenic Vibrio parahaemolyticus behavior in Korean oysters. J Korean Soc Food Sci Nutr 48(12), 1412~1420. [https://doi.org/10.3746/jkfn.2019.48.12.1412]
• McClure PJ, Beaumont AL, Sutherland JP and Roberts TA(1997). Predictive modelling of growth of Listeria monocytogenes. The effects on growth of NaCl, pH, storage temperature and NaNO2. Int J Food Microbiol 34(3), 221~232. [https://doi.org/10.1016/s0168-1605(96)01193-2]
• McMeekin TA, Olley J, Ross T and Ratkowsky DA(1993). Predictive microbiology: Theory and application. NewYork: JohnWiley & Sons.
• Pal A, Labuza TP and Diez-Gonzale, F(2008). Comparison of primary predictive models to study the growth of Listeria monocytogenes at low temperatures in liquid cultures and selection of fastest growing ribotypes in meat and Turkey product slurries. Food Microbiol 25(3), 460~470. [https://doi.org/10.1016/j.fm.2008.01.009]
• Park SY, Kim BY, Song HH and Ha SD(2012). The synergistic effects of combined NaOCl, gamma irradiation and vitamin B1 on populations of Aeromonas hydrophila in squid. Food Control 27(1), 194~199. [https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2012.03.015]
• Park SY, Choi SY and Ha SD(2019a). Predictive modeling for the growth of Aeromonas hydrophila on lettuce as a function of combined storage temperature and relative humidity. Foodborne Pathog Dis 16(6), 376~383. [https://doi.org/10.1089/fpd.2018.2590]
• Park SY, Zhang CY and Ha SD(2019b). Predictive modeling for the growth of Salmonella enterica serovar Typhimurium on lettuce washed with combined chlorine and ultrasound during storage. J Food Hyg Saf 34(4), 374~379. [https://doi.org/10.13103/JFHS.2019.34.4.374]
• Parveen S, DaSilva L, DePaola A, Bowers J, White C, Munasinghe KA, Brohawn K, Mudoh M and Tamplin M(2013). Development and validation of a predictive model for the growth of Vibrio parahaemolyticus in post-harvest shellstock oysters. Int J Food Microbiol 161(1), 1~6. [https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2012.11.010]
• Peleg M(1997). Modelling microbial populations with the original and modified versions of the continuous and discrete logistic equations. Crit Rev Food Sci Nutr 37(5), 471~490. [https://doi.org/10.1080/10408399709527785]
• Ross T, Dalgaard P and Tienungoon S(2000). Predictive modelling of the growth and survival of Listeria in fishery products. Int J Food Microbiol 62(3), 231~245. [https://doi.org/10.1016/S0168-1605(00)00340-8]
• Ryu SH, Hwang YO, Park SG and Lee YK(2010). Antibiotic susceptibility of Vibrio parahaemolyticus isolated from commercial marine products. Korean J Food Sci Technol 42(4), 508~513.
• Sutherland JP, Bayliss AJ, Braxton DS and Beaumont AL(1997). Predictive modelling of Escherichia coli O157:H7: Inclusion of carbon dioxide as a fourth factor in a pre-existing model. Int J Food Microbiol 37(2-3), 113~120. [https://doi.org/10.1016/s0168-1605(97)00056-1]
• Whiting RC and Golden MH(2002). Variation among Escherichia coli O157:H7 strains relative to their growth, survival, thermal inactivation, and toxin production in broth. Int J Food Microbiol 75(1-2), 127~133. [https://doi.org/10.1016/S0168-1605(02)00003-X]
• Xiong R, Xie G, Edmondson AS, Linton RH and Sheard MA(1999). Comparison of the Baranyi model with the modified Gompertz equation for modelling thermal inactivation of Listeria monocytogenes Scott A. Food Microbiol 16(3), 269~279. [https://doi.org/10.1006/fmic.1998.0243]
• Yang ZQ, Jiao XA, Li P, Pan ZM, Huang JL, Gu RX, Fang WM and Chao GX(2009). Predictive model of Vibrio parahaemolyticus growth and survival on salmon meat as a function of temperature. Food Microbiol 26(6), 606~614. [https://doi.org/10.1016/j.fm.2009.04.004]
• Yang S, Park SY and Ha SD(2016). A predictive growth model of Aeromonas hydrophila on chicken breasts under various storage temperatures. LWT Food Sci Technol 69, 98~103. [https://doi.org/10.1016/j.lwt.2016.01.016]
• Yu HS, Oh EG, Shin SB, Park YS, Lee HJ, Kim JH and Song KC(2014). Distribution and antimicrobial resistance of Vibrio parahaemolyticus isolated from Korean shellfish. Korean J Fish Aquat Sci, 47(5), 508~515. [https://doi.org/10.5657/KFAS.2014.0508]
• Zwietering MH, Jongenburger I, Rombouts FM and van’t Riet K(1990). Modeling the bacterial growth curve. Appl Environ Microbiol 56(6), 1875~1881. [https://doi.org/10.1128/aem.56.6.1875-1881.1990]