2004∼2018년 충청도 및 전라도 지역 양식 메기, Silurus asotus의 질병 병원체 검출 현황

Ⅰ. 서 론

메기, Silurus asotus는 분류학적으로 메기목(Siluriformes)의 메기과(Siluridae)에 속하는 어류이며, 한국, 대만, 중국, 베트남, 일본 등지의 담수에 널리 분포한다(Wen and Lin, 2004). 오래전부터 메기는 그 맛이 뛰어나고 고단백 어류로서 우리나라에서는 보양식과 매운탕으로서 식품과 자양강장의 용도로 사용되었다. 최근에는 취미 여가생활의 목적으로 늘어나는 낚시터에 제공함으로써 메기에 대한 수요가 점차 늘고 있다. 최근 메기의 수요가 점차 증가함에 따라 종묘생산과 함께 논을 개조한 지수식 및 순환 양어장 및 가두리 양식장이 전국적으로 크게 증가하고 있다. 2004년부터 2018년까지 국내 메기 양식 생산량은 연평균 4,000톤가량 이며, 매년 양식 생산량이 증가하고 있는 추세이다(Korean Statistical Information Service, 2019). 메기 수요가 늘어남에 따라 메기 양식장에서는 수요를 맞추기 위해 고밀도로 사육하거나, 빠른 성장유도를 위하여 과다하게 사료를 공급하여 양식하고 있다. 대부분의 메기 양식은 지수식으로 하고 있으며, 현재 종묘 육성을 위한 양식장을 제외하고, 치어 및 성어는 노지에서 지수식 양식으로 행해지고 있다. 이러한 메기 양식이 활성화 되면서 지수식으로 양식하는 환경 조건으로 인해 양식되는 메기에서 다양한 질병들이 발생하여 막대한 경제적 손실을 초래하고 있다(Kim and Lee, 1993; Park and Kim, 1994; Wagner et al., 2002).

현재까지 메기의 세균성 질병의 주요 병원체는 Aeromonas hydrophila, Aeromonas veronii, Edwardsiella ictaluri, Edwardsiella tarda, Vibrio ordalii, Flavobacterium sp. 등이 있다(Kuge et al., 1992; Han et al., 1993; Kim and Lee, 1993; Park and Kim, 1994; Yu et al., 2010; Kim et al., 2013).

바이러스성 질병으로는 Channel catfish virus disease (CCVD), nervous necrosis viruses (NNV), Iridovirus 등이 있으며(Plumb, 1978; Chi et al., 2003; Camus, 2004; Yu et al., 2009), 기생충성 질병으로는 Trichodina sp., Gyrodactylus sp., Epistylis sp., Ichthyophthirius multifiliis 등이 보고되었다(Davis et al., 2003; Galli et al., 2003; Abo-Esa, 2008; Martins et al., 2010).

메기의 비전염성 질병으로는 비타민 결핍증, 아질산중독증, 황달, gas병 등의 증상들이 보고되었다(Bower et al., 1983; Chinabut, 2002; Chang et al., 2008; Oladele et al., 2012; Gbadamosi et al., 2013).

본 연구는 메기 양식장의 질병 예방 대책의 기초자료로 활용하기 위하여, 2004년부터 2018년까지의 전라도와 충청도에 위치한 일부 메기 양식장에서 병리적 증상이 의심되는 병어들을 대상으로 조사하여, 각 병원체별로 분류 후 분석하였다.

Ⅱ. 재료 및 방법

2. 질병 검사

병어로 의심되는 개체들을 실험실로 운반하여, 육안 진단을 통해 기본적인 외부와 내부 증상을 확인하였다.

바이러스 병원체 검사는 증상을 보이는 환부, 간, 비장, 신장 등 일부 장기조직으로부터 DNA 및 RNA를 extraction kit (Bioneer Co. Korea)로 분리 추출하여 PCR을 진행하였다. 진단을 위한 primer sets와 배양 조건은 <Table 1>과 같다. PCR 생성물은 1.5% agarose gel (Bioneer Co. Korea)을 이용하여 전기영동(100 V)후 특이 밴드의 생성 유무를 확인하였다.

<Table 1>

Oligonucleotide primers used in PCR amplification for the detection of catfish virus and bacteria

세균성 병원체로 의심이 되는 병어들은 마취 후 체표면을 70% 알코올 솜으로 소독한 뒤에 환부 및 내부 장기의 일부(간, 신장, 비장)를 tryptic soy agar (TSA, Difco, USA) 등의 배지에 접종하여 25℃에 24시간 동안 배양하였다. 발육한 집락들의 형태와 특징을 파악 한 후에 순수 분리 하였다. 특이적인 colony를 생성하는 병원체들의 경우 선택배지인 SS agar, cytophaga medium, TCBS agar 등을 이용하여 개별적으로 배양하였다. 배지에 배양되는 병원체 중 동일한 colony가 100 colony forming unit (CFU) 이상 분리된 균을 주원인 병원체로 분류하였다. 분리된 병원체는 Gram 염색한 다음 형태와 염색성을 판정하였으며, 시판의 API 20E kit와 API 20NE kit (BioMeriux, France)를 이용하여 생화화적 특성 분석 및 동정을 하였다. 생화학적 동정의 결과를 참고하여 병원체의 colony로부터 DNA를 추출하였으며, specific primers를 사용하여 분자생물학적으로 동정하였다(<Table 1>). 기생충 감염 유무 파악은 피부의 점액, 아가미 및 내부 장기를 취하여 광학현미경으로 충체를 확인 후, 형태학적으로 기생충을 분류하였다.

병리 조직학적 진단이 필요한 부분의 경우, 병변이 있는 환부 조직, 간, 비장, 신장, 근육, 아가미 및 소화관을 Bouin 액에 24시간 동안 고정하였다. 고정 후, 알코올 탈수계열의 과정을 거쳐 파라핀으로 포매한 다음 5 ㎛의 절편조직을 만들어 Mayer hematoxylin-eosin 염색, PAS 염색, Giemsa 염색 등 병변 조직과 병원체에 맞는 염색을 실시하여 광학현미경으로 검경하였다.

또한, 혈액학적 진단이 필요한 경우에는 병어의 미부 동맥으로부터 heparin 처리를 한 주사기를 사용하여 말초혈액을 채혈하였다. 말초혈액은 도말표본을 만들어 May-Grűnwald Giemsa 염색을 하여 검경하였으며, 상법에 따라 Ht와 Hb를 측정하였다.

Ⅲ. 결과 및 고찰

본 연구에서는 2004년부터 2018년까지 감염이 의심되는 총 76건의 메기 시료들로부터 최소 1가지 이상의 병원체를 확인하였다(<Table 2>). 병어들의 외부 증상으로는 체색 흑화와 같은 체표면의 변색, 체표 및 지느러미의 출혈, 울혈, 부식, 궤양, 안구 돌출 및 상피종양과 같은 특징적인 증상들이 나타났다. 내부증상은 아가미와 간장, 신장, 비장, 소화관 등에서 울혈, 출혈, 괴사 반응이 나타나는 등 복합적인 증상들이 나타났다.

<Table 2>

Pathogens detected from diseased catfish in this study

병어의 병원체 검사 결과 총 12종의 감염성 병원체와 4가지 이상의 비전염성 질병의 원인을 파악하였다. 검사 기간 동안 검출된 병원체는 바이러스성 병원체 8건 (9.9%), 세균성 병원체 21건 (25.9%), 기생충성 병원체 36건 (44.4%), 환경성 질병 16건 (19.8%)으로 나타났다([Fig. 1]).

[Fig. 1]

Infection rate of pathogens detected in cultured catfish during 2004 ~ 2018.

바이러스성 병원체는 Herpesvirus인 channel catfish virus (CCVD) 7건 (87.5%)과 Iridovirus의 lymphocystis로 추정 되는 병원체 1건 (12.5%)으로 총 8건이 확인되었다([Fig. 2]). 그중 CCVD의 검출이 바이러스성 병원체 부문에서 가장 빈번하게 확인 되였다. CCVD의 외부증상은 복부팽만, 안구돌출, 지느러미 기부와 복부 출혈, 아가미 퇴색 및 부분적 출혈, 유영이상 등이 있다. 내부증상으로는 간장과 신장의 퇴색과 부분 출혈, 비장의 흑화 및 종대가 일어난다는 보고가 있다(Camus, 2004). 본 연구에서 CCVD가 검출된 메기는 수직으로 움직이거나 나선 운동을 하는 등 이상유영 행동을 보였으며, 아가미 새변의 유착 및 괴사, 간, 신장, 비장의 퇴색 및 출혈 등의 보고되어진 증상과 동일한 증상들이 나타났으며, 이외에 특징적으로 표피가 탈락하는 증상이 나타났다.

[Fig. 2]

Prevalence of viral (A), bacterial (B) and parasitic (C) pathogens detected from diseased catfish in this study.*: A; Aeromonas spp., Ac; Acanthamoeba, CCVD; channel catfish virus, E; Edwardsiella spp., F; Flavobacterium sp., G; Gyrodactylus sp., Ic; Ichthyophthirius sp., S; Streptococcus sp., T; Trichodina sp.

Iridovirus인 lymphocystis는 피부에 종양을 형성하여 사망률은 비교적 낮지만, 외관상의 상품가치를 하락시켜 경제적 손실을 초래한다. 병리조직학적으로 결합조직 내에 강한 호염기성의 거대세포가 형성되는 증상이 보고되어있다(Paperna et al., 2001). 연구 기간 동안 iridovirus로 추정 되는 개체가 확인 되었으며, 병어에서 나타난 증상은 피부, 턱, 수염, 지느러미, 두부 및 복부 등에 상피종이 산발적으로 나타났으며, 출혈을 동반한 종양도 관찰되었다. 따라서 병어의 초점을 lymphocystis, papillomas virus와 Oncorhynchus masou virus (OMVD)로 맞추어 검출을 진행 하였지만, 확실한 원인을 추정하기 어려웠다(Yu et al., 2009).

세균성 병원체는 총 21건이 검출되었으며, Flavobacterium sp., Aeromonas spp., Edwardsiella spp. Streptococcus sp.가 각각 7건, 7건, 4건, 3건으로 33.3%, 33.3%, 19.1%, 14.3% 순으로 확인되었다([Fig. 2]).

Flavobacterium sp.는 7건의 병어에서 검출이 되었으며, Flavobacterium columnare로 확인되었다. F. columnare는 수계환경에 상재하는 균으로 주로 고수온에 발병하며, 특징적인 증상으로는 지느러미와 아가미에 부식이다(Wagner et al., 2002). 연구 기간 동안 검출된 병어 또한 아가미와 지느러미가 부식하는 증상이 확인 되었으며, 심한 개체에서는 아가미 부분의 상피세포의 증생 또는 변형, 황색의 점액질을 분비하는 증상을 보였다. 원인균의 검출은 선택배지인 cytophaga medium에 배양하여 확인하였다.

Aeromonas spp.는 Aeromonas hydrophila와 Aeromonas veronii로 총 7건의 병어에서 확인되었다.

A. hydrophila의 초기 증상으로는 체색의 흑화와 수면에 힘없는 유영이상, 체표 및 지느러미 부분에 출혈이 나타나며, 심할 경우 체표에 궤양이 나타난다(Kuge at al., 1992). A. veronii의 증상은 표피가 벗겨지며 근육에 심한 괴사 현상이 나타난다(Kim et al., 2013). 본 연구 기간 중 A. hydrophila로 확인된 병원체는 6건이며, 증상으로는 체표에 궤양이 생겨 근육의 노출과 힘없이 선회유영을 하는 등 기존의 보고된 것과 비슷한 증상이 나타났다. 그 외의 주둥이와 아래턱부분의 발적, 빈혈, 아가미의 울혈과 새변 유착 및 간, 신장, 비장의 연화가 나타나기도 했다. 검출된 A. veronii는 1건으로 체표에 전반적으로 표피가 벗겨지는 증상과 두부 일부에 궤양이 나타나 수송 된 후 폐사로 이어지는 증상이 확인되었다.

Edwardsiella spp.의 검출은 4건으로 각각 Edwardsiella ictaluri와 Edwardsiella tarda로 확인되었다. Edwadsiella spp.의 검출은 선택배지인 SS agar에서 생성된 집락 중앙부가 흑색으로 H₂S를 생성하는 특징을 바탕으로 유무를 확인하였다. Edwardsiella spp.는 공통적으로 복부팽만, 탈장과 내부 장기의 농양 형성으로 악취가 나는 특징적인 증상들이 있다. E. ictaluri의 외부증상으로는 체표의 점상출혈과 전체적으로 궤양 병소가 형성되는 등, 턱 부분의 출혈, 가슴지느러미 기부의 출혈, 항문주변의 발적이 나타나며, 내부증상은 신장과 비장의 종대 및 뇌출혈이 있어, 유영에 이상이 생기는 증상들이 보고되었다(Park and Kim, 1994). 본 연구에서 E. ictaluri는 3건의 병어에서 확인되었으며, 아가미 빈혈. 간, 신장, 비장의 종대 및 퇴색. 장내 장액이 고이고 가스가 차는 등의 기존의 보고된 증상과 비슷한 양상을 보였다. E. tarda의 검출은 1건으로 국내에 처음으로 메기의 폐사를 유발하는 병원체로 보고하였다. 임상 증상으로는 복부 팽만, 항문 돌출, 장염, 간 울혈과 종대 된 비장과 신장에 농양이 형성되었다. 병리조직학적인 증상으로는 간세포의 위축과 괴사, 비장 조직의 괴사와 출혈, 신장 사구체의 괴사와 세뇨관의 상피 세포의 변성 및 출혈 증상이 나타난다고 보고하였다(Yu et al., 2009).

Streptococcus sp.는 3건의 병어에서 검출이 되었다. Streptococcus sp.는 그람 양성의 연쇄구균으로 용혈성을 지녔으며 주로 해수어에서 검출이 되지만 담수어류에서는 극히 일부에서만 검출된다(Chang and Plumb, 1996). 보고된 증상은 피부의 출혈과 지느러미 기부의 충혈 및 내부 장기의 출혈, 복부팽만 등이 있으며, 주로 뇌와 간, 신장 및 비장에서 분리된다(Chen et al., 2011). 본 연구에서는 아가미 부분의 울혈과 출혈, 적혈구가 파괴되어 빈혈 증상이 나타나는 등 신장에서 균이 검출되었다. Streptococcus sp.의 검출파악은 TSA배지에서 자란 colony의 특징적인 형태를 확인하여 분리 후 gram염색을 이용하여 확인하였다.

연구 기간 동안 검출된 세균성 병원체들은 gram 염색을 통해 균의 형태를 파악하였으며, 선택배지와 API test를 통하여 병원체를 동정하였다. 대다수의 병어에서 세균성 병원체가 검출이 되었지만, 증상을 바탕으로 우점적으로 검출되는 세균성 병원체를 원인체로 분류하였다.

본 연구에서 검출된 기생충성 병원체는 트리코디나증, 아메바성 감염증, 아가미흡충증, 백점병으로 각각 16건, 13건, 10건, 4건으로 37.2%, 30.2%, 23.3%, 9,3% 순으로 확인되었다([Fig. 2]).

트리코디나증의 병원체는 Trichodina sp.로 섬모충으로서 주로 아가미와 피부에 기생한다. 감염된 담수어류에서의 증상은 기생충의 회전운동으로 아가미나 체표에 점액을 과다 분비 시키며, 체표가 부어오르거나 탈락한다(Faruk, 2018). 16건의 병어에서 아가미 점액 과다 분비와 울혈, 백탁 현상 및 괴사가 확인 되었으며, 심한 개체는 체표면이 탈색되는 개체도 발견되었다.

아메바성 감염증은 주로 아가미에 많이 발병하여 아메바성 아가미병이라고 불리 운다. 어류에 감염되는 아메바로는 주로 Neoparamoeba, Acanthamoeba와 Naegleria 등이 있다. 아메바성 아가미병의 주 병원체가 되는 Neoparamoeba는 주로 해산 연어과 어류에 감염 되는 종으로서 아가미에 기생하여 상피 증생과 점액을 과다 분비 시켜 폐사를 유발한다(Mitchell and Rodger, 2011). 담수어류인 메기에서도 아메바성 아가미병을 일으키는 병원체가 확인되었으며, 주로 담수어류 영향을 미치는 종은 Acanthamoeba로 보고되었다(Nash et al, 1988). 본 연구의 아메바에 감염된 병어는 주로 아가미에서 검출이 되었으며, 아가미에 울혈과 점액의 과다 분비를 일으키며 대체적으로 빈혈증상을 보였다. 그 외의 증상으로는 구강부위에 적변 현상도 나타났다. 이러한 증상을 바탕으로 본 연구의 메기에 감염되는 아메바성 병원체는 Acanthamoeba로 추정된다.

아가미흡충증의 병원체 Gyrodactylus sp.는 피부 또는 지느러미와 아가미에 기생하는 흡충류로서, 어류의 혈액 및 조직을 영양분으로 감염된 어류에 피해를 입힌다. 일반적인 증상으로는 체표의 백탁화, 점액 과다분비 및 국소 궤양 형성에 의한 피부 부식현상이 나타난다(Abo-Esa, 2008). 본 연구 기간 동안 10건의 병어에서는 주로 아가미에서 Gyrodactylus sp.의 검출이 많이 되었으며 충으로 인한 아가미 조직의 변형이나 결손 또는 빈혈 증상이 주로 관찰되었다.

백점병이라고 알려져 있는 Ichthyophthirius sp.의 경우 메기와 같은 담수어류에서는 섬모충인 Ichthyophthirius multifiliis가 기생한다. 백점병에 감염된 어류는 수면 위로 뛰어오르거나 행동이 둔화되는 등 이상 유영증상이 나타나며, 심한 개체에서는 체표 전체에 하얀 반점이 나타나는 특징적인 증상이 나타난다. I. multifiliis 검출은 말발굽 모양의 특이한 대핵을 가지며 크기가 커 광학현미경으로 쉽게 확인할 수 있다(Faruk, 2018). 본 연구의 I. multifiliis 감염 의심이 되는 병어는 4건으로 외부 증상으로는 아가미 주위와 주둥이 부위에 발적이 일어나는 현상을 보였으며, 내부적으로는 간과 신장에 종대 되는 증상을 확인하였다.

기생충성 병원체는 감염된 병어의 폐사의 주원인으로 작용은 하지 않았지만 대체적으로 다른 감염성 질병의 병원체와 환경성 요인으로 인한 병어의 면역력이 약해진 시점에 2차 감염으로 이어져 폐사에 일부 영향을 미친 것으로 추정이 된다.

메기에서의 비전염성 질병인 환경성 질병 증상은 아질산중독증, 황달, gas병과 영양 결핍증 등이 있다. 연구 기간 동안 gas병 2건, 아질산중독증 2건, 독극물로 인한 폐사 1건 외 수질 악화와 환경성 변화로 인한 스트레스성 폐사가 10건으로 총 16건의 병어에서 환경성 질병 증상을 확인하였다.

Gas병은 주로 산소가 과포화 된 환경에서 발병 되며 방향 감각의 상실로 인한 이상 유영, 아가미 빈혈과 새변의 유착 증상이 있다(Kim et al., 2019). gas병으로 추정되는 2건의 메기 병어에서도 비슷한 증상들을 확인 하였으며, 보고된 증상들을 바탕으로 gas병으로 분류하였다.

아질산중독증의 증상을 보이는 병어는 사육 환경 내의 아질산의 농도가 높기 때문에 생기는 질병으로 혈액이 초콜릿 색깔을 띄는 특징적인 증상이 있다(Bower et al., 1983). 아질산중독증으로 추정하는 2건의 병어에서 특징적인 증상을 확인하였으며, 아가미의 빈혈로 인해 퇴색 현상이 나타났다. 이는 혈액의 산소 운반 기능이 제대로 작동하지 않아 아가미부분에 민감하게 나타난 것이라 추정된다.

독극물로 인한 폐사된 개체들은 먹이 섭취 불량 증상이 나타났으며, 수면 표면에 떠오르며 폐사로 이어졌다. 폐사의 원인이 되는 독극물은 파악되지 않았으나, 사용하는 사육수가 하천수임을 보아 주변의 가정 및 목장 폐수가 사육되는 메기 양식장으로 유입되었을 가능성이 클 것으로 유추된다.

이외에 수질 악화와 환경성 변화로 인한 비전염성 질병의 증상을 보이는 개체는 10건으로 복부팽만과 안구가 돌출, 아가미에 이물질에 의해 점액이 과다 분비 되 빈혈증상이 나타나는 등 다양한 증상들이 나타났으며 또한 사육수내에 남조류의 과다 증식으로 인한 아가미 상피 증생 및 울혈 증상을 보여 질식사한 개체 또한 확인되었다.

이러한 비전염성 질병의 증상을 보인 개체들은 병원체를 검사하였지만 검출되지 않았으며, 수질악화로 인해 발병된 비전염성 질병들의 주원인은 빠른 성장 유도를 위한 과다한 사료투여와 사료찌꺼기의 비수거, 사육환경의 외부 오염 물질 유입 등 사육환경의 관리 미흡이라 판단된다.

본 연구의 양식 메기에서 검출된 병원체의 감염 발병현황 결과는 바이러스성 병원체는 CCVD, 세균성 병원체는 Flavobacterium sp.과 Aeromonas spp.가 가장 많이 검출이 되었다. 기생충성 병원체는 Trichodina sp.가 가장 많이 발병하였다. 또한 비전염성 질병 증상으로 수질 악화와 환경성 변화에 따른 증상이 다수 확인되었다.

본 연구에서 바이러스성 병원체 CCVD의 경우 치어에 감염 시 90% 이상의 사망률을 보이는 높은 병원성의 병원체이다(Hedrick et al., 2003). 현재까지 어류의 바이러스 질병에 대한 대책으로는 뚜렷한 치료법이 확립되어있지 않은 실정이다.

세균성 병원체와 기생충성 병원체 질병의 경우에는 대체적으로 항생제를 이용한 치료가 일반적으로 많이 이용 되고 있지만 온도조절 및 수질 관리가 최선의 대책이라 생각되며, 수질 관리는 기존의 지수식 방식이 아닌 유수식 방식으로 이용하는 편이 예방하는 차원에서 좋은 대책이라 생각된다. 따라서 감염성 질병과 비전염성 질병 모두 초기에 예방을 하는 것이 가장 좋은 대책이라 판단된다.

본 연구 결과는 메기 양식의 주요 생산지인 전라도와 충청도의 일부 양식장에서 발병 의심이 되는 병어를 대상으로 조사한 결과이다. 따라서 단적으로나마 국내의 메기 양식장에서 발생하는 병원체의 감염현황을 나타낸 것이므로 메기 질병에 대한 예방 및 관리를 위한 대책 수립에 유용하게 사용될 수 있을 것으로 사료된다. 또한 국내 메기 양식장에서 매년 발생하는 메기의 감염성 질병의 대한 발병 동향을 파악할 수 있는 기본적인 자료로 사용될 수 있을 것으로 사료된다.

References

• Abo-Esa JFK(2008). Study on some ectoparasitic diseases of catfish, Clarias gariepinus with their control by ginger, Zingiber officiale. Medit. Aquacult. J., 1, 1~9. [https://doi.org/10.21608/maj.2008.2658]
• Aso Y, Wani J, Klenner DAS and Yoshimizu M(2001). Detection and identification of Oncorhynchus masou virus (OMV) disease by polymerase chain reaction (PCR). Bull. Fish. Sci. Hokkaido Univ., 52, 111~116.
• Bower PR, Falls WW, VanZandt J, Collier N and Phillips JD(1983). Methemoglobinemia in channel catfish: Methods of prevention. Prog. Fish. Cult., 45, 154~158. [https://doi.org/10.1577/1548-8659(1983)45[154:MICC]2.0.CO;2]
• Camus AC(2004). Channel catfish virus disease. SRAC Publication., 4702
• Chang PH, Kuo ST, Chen MH, Tu C, Huang SH and Lau TM(2008). Jaundiced in cultured hybrid catfish (Clarias betrachus x Clarias fuscusi). JVCS., 1, 47~51.
• Chang PH and Plumb JA(1996). Histopathology of experimental Streptococcus sp. infection in tilapia, Oroochromis niloticus (L.), and channel catfish, Ictafurus punctatus (Ratinesque). J. Fish Dis., 19, 235~241. [https://doi.org/10.1111/j.1365-2761.1996.tb00130.x]
• Chen D, Wang K, Geng Y, Wang J, Huang L and Li J(2011). Streptococcus iniae isolated from channel catfish (Ictalurus punctatus) in China. Isr. J. Aquacult. Bamid., 63.
• Chinabut S(2002). Jaundice disease in catfish, a case study demonstrating a decline in incidence as a result of research output. FAO Fish. Tech. pap., 77~80.
• Chi SC, Shieh JR and Lin SJ(2003). Genetic and antigenic analysis of betanodaviruses isolated from aquatic organisms in Taiwan. Dis. Aquat. Org., 55, 221~228. [https://doi.org/10.3354/dao055221]
• Davis KB, Griffin BR and Gray WL(2003). Effect of dietary cortisol on resistance of channel catfish to infection by Ichthyopthirius multifiliis and channel catfish virus disease. Aquacult., 218, 121~130. [https://doi.org/10.1016/S0044-8486(02)00630-0]
• Faruk MAR(2018). Fish Parasite: Infectious Diseases Associated with Fish Parasite. In Seafood Safety and Quality. CRC Press., 154~176.
• Galli P, Stefani F, Benzoni F, Crosa G and Zullini A(2003). New records of alien monogeneans from Lepomis gibbosus and Silurus glanis in Italy. Parassitologia., 45, 147~150.
• Gbadamosi OK, Fasakin EA and Adebayo OT(2013). Clinical changes observed in Clarias gariepinus (Burchell 1822) fed varying levels of ascorbic acid supplementation. Afr. J. Agric. Res., 8, 4122~4127.
• Gonzalez SF, Osorio CR and Santos Y(2003). Development of a PCR-based method for the detection of Listonella anguillarum in fish tissues and blood samples. Dis. Aquat. Org., 55, 109~115. [https://doi.org/10.3354/dao055109]
• Gray WL, Williams RJ and Griffin BR(1999). Detection of channel catfish virus DNA in acutely infected channel catfish, Ictalurus punctatus (Rafinesque), using the polymerase chain reaction. J. Fish Dis., 22, 111~116. [https://doi.org/10.1046/j.1365-2761.1999.00155.x]
• Han KS, Choi IY, Bae JJ, Kim YG, Lee KK and Kim YJ(1993). Studies on disease of catfish (Silurus asotus) in Korea Pathology of skin ulcerous by A. hydrophila. Kor. J. Vet. Serv., 16, 103~110.
• Hedrick RP, McDowell TS, Gilad O, Adkison M and Bovo G(2003). Systemic herpes-like virus in catfish Ictalurus melas (Italy) differs from Ictalurid herpesvirus 1 (North America). Diseases of aquatic organisms, 55(2), 85~92. [https://doi.org/10.3354/dao055085]
• Kim DH, Lee HG, Lim BS and Park SW(2019). Present Status of Diseases Detected from Cultured Eel, Anguilla japonica in Chungcheong and Jeolla Provinces during 2004~2017. JFMSE,, 31, 884~892. [https://doi.org/10.13000/JFMSE.2019.6.31.3.884]
• Kim YG and LEE KK(1993). Articles : Studies on disease of catfish (Silurus asotus) in Korea. J. Fish Pathol., 6, 1~10.
• Kim JD, Do JW, Choi HS, Seo JS, Jung SH, Jo HI, Park MA, LEE NS and Park SW(2013). Pathological Changes in Cultured Korean Catfish (Silurus asotus) Artficially Infected with Aeromonas veronii. Kor. J. Enviro. Bio., 31, 486~492. [https://doi.org/10.11626/KJEB.2013.31.4.486]
• Kitamura SI, Jung SJ and Oh MJ(2006). Differentiation of lymphocystis disease virus genotype by multiplex PCR. J. Microbiol, 44, 248~253.
• KOSIS(Korean Statistical Information Service): http://kosis.kr/index/index.do
• Kuge T, Takahashi K, Barcs I and Hayashi F(1992). Aeromonus hydrophila, a causative agent of mass mortality in cultured Japanese Catfish larvae (Silurus asotus). Fish Pathol., 27, 57~62. [https://doi.org/10.3147/jsfp.27.57]
• Lan J, Zhang XH, Wang Y, Chen J and Han Y(2008). Isolation of an unusual strain of Edwardsiella tarda from turbot and establish a PCR detection technique with the gyrB gene. J. Appl. Microbiol., 105, 644~651. [https://doi.org/10.1111/j.1365-2672.2008.03779.x]
• Martins ML, Marchiori N, Nunes G and Rodrigues MP(2010). First record of Trichodina heterodentata (Ciliophora: Trichodinidae) from channel catfish, Ictalurus punctatus cultivated in Brazil. Braz. J. Biol., 70, 637~644. [https://doi.org/10.1590/S1519-69842010000300022]
• Mitchell SO and Rodger HD(2011). A review of infectious gill disease in marine salmonid fish. J. Fish Dis. 34, 41~32. [https://doi.org/10.1111/j.1365-2761.2011.01251.x]
• Nash G, Nash M and Schlotfeldt HJ(1988). Systemic amoebiasis in cultured European catfish, Silurus glanis L. J. Fish Dis., 11, 57~71. [https://doi.org/10.1111/j.1365-2761.1988.tb00523.x]
• Nawaz M, Sung K, Khan SA, Khan AA and Steele R(2006). Biochemical and molecular characterization of tetracycline-resistant Aeromonas veronii isolates from catfish. Appl. Environ. Microbiol., 72, 6461~6466. [https://doi.org/10.1128/AEM.00271-06]
• Oladele OO, Ajayi OL, Olude OO, Stephen OO, Adediji AA, Arasi IO and Ntiwunka UG(2012). Jaundice syndrome in African sharp‐tooth catfish, Clarias gariepinus (Burchell), associated with haemolytic Staphylococcus aureus. J. Fish Dis., 35, 945~947. [https://doi.org/10.1111/j.1365-2761.2012.01426.x]
• Panangala VS, Shoemaker CA, Van Santen VL, Dybvig K and Klesius PH(2007). Multiplex-PCR for simultaneous detection of 3 bacterial fish pathogens, Flavobacterium columnare, Edwardsiella ictaluri, and Aeromonas hydrophila. Dis Aquat. Org., 74, 199~208. [https://doi.org/10.3354/dao074199]
• Paperna I, Vilenkin M and Matos APA(2001). Iridovirus infections in farm-reared tropical ornamental fish. Dis. Aquat. Org., 48, 17~25. [https://doi.org/10.3354/dao048017]
• Park SW and Kim YG(1994). Studies on disease of catfish, Silurus asotus, in Korea : 3. Edwardsiella ictaluri infection. J. Fish Pathol., 7, 105~112.
• Plumb JA(1978). Epizootiology of channel catfish virus disease. Mar. Fish. Rev., 40, 26~29.
• Romero CH, Woodruff RA, Bonde RK and Bonilla A(2005). Molecular identification of a papilloma virus from cutaneous lesions of captive and free-ranging Florida Manatees. J. Wild. Dis., 41: 437-441. [https://doi.org/10.7589/0090-3558-41.2.437]
• Wagner BA, Wise DJ, Khoo LH and Terhune JS(2002). The epidemiology of bacterial diseases in food‐size channel catfish. J. Aquat. Anim. Health., 14, 263~272. [https://doi.org/10.1577/1548-8667(2002)014<0263:TEOBDI>2.0.CO;2]
• Wen HS and Lin HR(2004). Effects of exogenous neurohormone, gonadotropin (GtH) and dopaminergic drugs on the serum GtH content and ovulatory responsiveness of wild catfish, Silurus asotus (Linnaeus, 1758). Aquacult. Res,, 35, 204~212. [https://doi.org/10.1111/j.1365-2109.2004.01017.x]
• Williams ML and Lawrence ML(2010). Verification of an Edwardsiella ictaluri‐specific diagnostic PCR. Lett. App. Microbiol., 50, 153~157. [https://doi.org/10.1111/j.1472-765X.2009.02770.x]
• Yu JH, Han JJ, Park KS, Park KH and Park SW(2009). Edwardsiella tarda infection in Korean catfish, Silurus asotus, in a Korean fish farm. Aquacult. Res., 41, 19~26. [https://doi.org/10.1111/j.1365-2109.2009.02296.x]
• Yu JH, Park SW and Kim DW(2009). Epithelioma of farmed catfish Silurus asotus in Korea. J. Fish Pathol., 22, 107~113.
• Yu JH, Han JJ and Park SW(2010). Haematological and biochemical alterations in Korean catfish, Silurus asotus, experimentally infected with Edwardsiella tarda. Aquacult. Res., 41, 295~302. [https://doi.org/10.1111/j.1365-2109.2009.02331.x]