사육수온이 강도다리 치어의 성장에 미치는 영향

Ⅰ. 서 론

국내 양식 산업은 넙치와 조피볼락에 편중되어, 양식품종 다양화를 위한 노력으로 2000년대 초반 강도다리 양식기술을 개발하였다. 강도다리 (Platichthys stellatus)는 우리나라 동해 중부 이북에서 오호츠크해를 거쳐 미국 남부 켈리포니아의 수심 400m 까지 서식하는 동계 산란 종으로 주로 낮은 수온지역에 서식하는 종이다(Chyung, 1977; Lim et al., 2007). 강도다리는 국내 동해안과 중국에서 주로 양식되고 있으며, 저수온과 염분 내성, 강한 질병 저항성 및 높은 수요로 인해 최근 해산 양식 대상 어종으로 많은 관심이 기울여지고 있다(Kim et al., 2019). 이에 따라, 강도다리에 관하여 국외에서는 PAHs (Polycyclic aromatic hydrocarbons)의 생물학적 영향(Stein et al., 1990), 은(Ag)에 대한 생리학적 영향(Hogstrand et al., 1999), 영양학적 연구(Ding et al., 2010; Ma et al., 2014; Wang et al., 2017) 및 자연산 강도다리의 rhabdovirus 특성과 동정(Mork et al., 2004) 등 다양한 연구가 이루어졌으며, 국내에서는 필수 지방산이 강도다리 치어의 성장 등에 미치는 영향(Lee et al., 2003), 글루코스, 덱스트린 및 전분이 성장과 체조성에 미치는 영향(Lee and Lee, 2004)과 GnRHa 처리에 의한 강도다리 성호르몬 및 정액 생산량의 증가에 대한 연구(Moon et al., 2003), 절식에 의한 생리·조직학적 특성 연구(Kim et al., 2013), 세포 유전학적 연구(Jung et al., 2014) 및 사료 공급횟수가 어린 강도다리의 성장에 미치는 영향(Kim et al., 2019) 등의 연구가 보고된 바 있다.

일반적으로 양식 대상어의 성공적인 생산을 위해서는 적절한 환경 조성(수온, 염분, 용존산소 등)은 중요한 요소이다(Choi et al., 2020). 특히 변온동물인 어류에 있어 수온의 변화는 어류의 체온유지에 에너지를 소비하게 하는 가장 중요한 요소 중 하나이다. 어류는 일반적으로 최적의 생존과 성장을 나타내는 수온범위가 있으며(Brett, 1979; Gadomski and Caddell, 1991), 이러한 수온 범위는 어류의 성장단계에 따라 달라진다. 따라서 양식 대상종의 적정 성장을 위한 사육수온은 양식 과정에서 양식생산비용 절감 등을 위해 매우 중요하다. 수온이 강도다리에 미치는 영향에 대한 국내연구는 수온에 따른 강도다리의 산소 소비리듬 연구(Byun et al., 2008), 강도다리의 산소 소비율에 미치는 수온과 체중의 영향(Oh et al., 2009), 해수 및 담수사육 강도다리의 산소소비에 미치는 수온의 영향(Jeong et al., 2009) 및 계절 변화에 따른 강도다리의 흑화 발현(Kang et al., 2014) 등에 관한 연구가 진행되어 있지만, 최근에는 수온 등 자연재해로 인한 어류양식 피해 보고가 증가하는 추세에 있어 어류의 적절한 성장을 위한 적정수온 뿐만 아니라 폐사 절감을 위한 사육수온에 대한 연구가 절실히 필요하다.

따라서 본 연구에서는 수온이 강도다리 치어의 생존율 및 성장에 미치는 영향을 파악함으로써 강도다리의 적절한 성장을 위한 적정 사육 수온에 대하여 조사하였다.

Ⅱ. 연구 방법

2. 사육환경 및 관리

사육수는 자동온도조절장치(유원전기, 대한민국)를 모든 실험수조에 설치하여, 실험기간동안 각 실험구의 수온으로 조절하였고, 수온의 급격한 변화에 의한 스트레스를 방지하기 위하여 1~2일에 걸쳐 사육수온을 1℃씩 증감시켜 실험구별 설정 수온에 이르게 하였다. 이때 환수량은 3.33 L/min 이었으며, 각각의 수조에는 충분한 aeration을 시켜주었다. 사육기간동안 매일 YSI58 (YSI Incorporated, USA)을 이용하여 사육환경(수온, 염분 및 DO)을 측정하였으며(Table 1), 빛은 자연광주기를 따랐다. 먹이는 넙치용 배합사료(천하제일사료; crude protein: 52%, crude lipid: 8%)를 1일 3회 만복수준으로 공급하였다.

<Table 1>

Environmental factors in experimental tanks(Mean ± SD)

Ⅲ. 연구 결과

1. 저수온(LT) 실험구

가. 사료섭취량 및 사료효율

80일간의 사육실험 종료시 LT 실험구 강도다리의 사료섭취량 및 사료효율은 <Table 2>에 나타내었다. LT 실험구에서 강도다리의 사료섭취량은 각 실험구간에 유의적인 차이를 보여(P<0.05), 5℃ 실험구에서 10.5 g으로 가장 낮게 나타났으며, 14℃ 실험구에서 45.6 g으로 가장 높게 나타났다.

<Table 2>

Feed consumption and feed efficiency of juvenile starry flounder reared at various temperature conditions for LT experiment

사료효율은 5℃ 실험구에서 77.9% 로 유의적으로 낮게 나타났지만(P<0.05), 8~14℃ 실험구에서는 모두 117% 이상으로 유의한 차이가 없었다(P>0.05).

나. 성장

LT 실험구에서 80일간의 사육실험 종료시, 강도다리의 성장 결과는 <Table 3>과 같으며, 실험 시작시부터 종료시까지 20일 간격의 체장과 체중 변화를 각각 [Fig. 1]에 나타내었다. 수온별 강도다리의 생존율은 96.3~99.0%로 나타났으며, 실험구간에 유의적인 차이가 나타나지 않았다(P>0.05). 강도다리의 증체량과 일일성장률은 5℃ 실험구에서 각각 8.4 g과 0.45%로 다른 실험구보다 유의적으로 낮게 나타났으며(P<0.05), 14℃ 실험구에서 각각 59.1 g과 1.75%로 높게 나타났지만, 14℃ 실험구와 11℃ 실험구간에는 유의적인 차이가 나타나지 않았다(P>0.05). 강도다리의 체중은 실험개시 20일 후부터 유의적인 차이가 나타났으며(P<0.05), 실험개시 60일 후부터 실험 종료시까지 11℃와 14℃ 실험구가 다른 실험구보다 유의적으로 높게 나타났다(P<0.05).

<Table 3>

Survival, weight gain and specific growth rate (SGR) of juvenile starry flounder reared at various temperature conditions for LT experiment

[Fig. 1]

Body weight and body length of juvenile starry flounder reared at various temperature conditions for LT experiment.

강도다리의 체장은 실험개시 20일 후부터 유의적인 차이가 나타났으며, 실험개시 40일 후부터 실험 종료시까지 11℃와 14℃ 실험구의 체장이 가장 길게 나타났다(P<0.05).

다. 생물학적 지표

80일간의 사육실험 종료시 LT 실험구 강도다리의 CF, VSI 및 HSI를 <Table 4>에 나타내었다. 강도다리의 CF는 5℃ 실험구가 가장 낮게 나타났으며(P<0.05), 다른 실험구간에는 유의적인 차이가 나타나지 않았다(P>0.05). VSI와 HSI는 실험구간에 유의적인 차이가 나타나지 않았다(P>0.05).

<Table 4>

Condition factor (CF), visceral somatic index (VSI) and hepatosomatic index (HSI) of juvenile starry flounder reared at various temperature conditions for LT experiment

2. 고수온(HT) 실험구

가. 서료섭취량 및 사료효율

80일간의 사육실험 종료시 HT 실험구 강도다리의 사료섭취량 및 사료효율은 <Table 5>에 나타내었다. HT 실험구에서 강도다리의 사료섭취량은 각 실험구간에 유의적인 차이를 보여(P<0.05), 29℃ 실험구에서 27.2 g으로 가장 낮게 나타났으며, 사료효율은 29℃ 실험구에서 4.3%로 다른 모든 실험구보다 유의적으로 낮게 나타났다(P<0.05). 17~23℃ 실험구간 사료효율은 유의적인 차이가 나타나지 않았다(P>0.05).

<Table 5>

Feed consumption and feed efficiency of juvenile starry flounder reared at various temperature conditions for HT experiment

나. 성장

HT 실험구에서 80일간의 사육실험 종료시, 강도다리의 생존 및 성장 결과는 Table 6와 같으며, 실험 시작시부터 종료시까지 20일 간격의 체장과 체중 변화를 각각 [Fig. 2]에 나타내었다. 강도다리의 생존율은 29℃ 실험구에서 48.0%로 다른 모든 실험구보다 유의적으로 낮은 생존율을 보였으며(P<0.05), 17~26℃ 실험구의 생존율은 90.0~91.5%로 실험구간에 유의적인 차이가 나타나지 않았다(P>0.05). 강도다리의 증체량과 일일 성장률 또한, 29℃ 실험구에서 각각 0.7 g과 0.05%로 다른 실험구보다 유의적으로 낮게 나타났으며(P<0.05), 17℃ 실험구에서 54.6 g과 1.90%로 높게 나타났지만, 17℃실험구의 증체량은 20℃ 실험구와는 유의적인 차이가 나타나지 않았다(P>0.05). 강도다리의 체중과 체장은 실험개시 20일 후부터 유의적인 차이가 나타났으며(P<0.05), 실험개시 20일 후부터 종료시까지 23℃ 이하의 실험구가 26℃와 29℃ 실험구 보다 우수한 성장을 나타내었으며, 29℃ 실험구가 가장 낮은 값을 나타내었다.

<Table 6>

Survival, weight gain and specific growth rate (SGR) of juvenile starry flounder reared at various temperature conditions for HT experiment

[Fig. 2]

Body weight and body length of juvenile starry flounder reared at various temperature conditions for HT experiment.

다. 생물학적 지표

HT 실험구에서 80일간의 사육실험 종료시 강도다리의 CF, VSI 및 HSI를 <Table 7>에 나타내었다. 강도다리의 비만도는 29℃ 실험구가 가장 낮게 나타났으며(P<0.05), 17℃ 실험구에서 가장 높게 나타났다(P<0.05). VSI와 HSI는 실험구간에 유의적인 차이가 나타나지 않았다(P>0.05).

<Table 7>

Condition factor (CF), visceral somatic index (VSI) and hepatosomatic index (HSI) of juvenile starry flounder reared at various temperature conditions for HT experiment

Ⅳ. 고 찰

강도다리는 저수온에 강한 어종으로 15℃ 이하에서도 먹이 활동이 활발하며, 우리나라 연안의 해수수온이 17℃ 이하로, 저수온 기간이 길고, 제주지역은 지하해수로 인해 여름에도 저수온을 유지할 수 있는 환경임을 고려할 때 강도다리는 국내 육상양식 대상종으로서 적합하다(NFRDI, 2019). 국내에서는 수온에 의한 양식 피해 사례가 증가하고 있으며, 수온은 양식생물의 폐사뿐만 아니라 성장 저하와 질병 발생을 일으킨다. 또한 임계온도에서의 사육은 항상성 유지를 위해 과다한 생체에너지의 지출을 요구하여 성장 둔화, 체력 및 건강도 저하 등에 의해(Barton and Iwama, 1991; Schreck, 1982), 양식 경영상 채산성을 악화시키는 요인으로 작용할 수 있으므로(Kang et al., 2004; Pickering, 1992), 국내 강도다리의 양식 생산성 향상을 위해서는 저수온기와 고수온기의 강도다리 양식관리에 많은 주의가 필요하다. 따라서 본 연구에서는 강도다리의 적정성장 및 폐사저감을 위한 사육수온에 대한 연구를 수행하였다.

80일간의 사육실험 종료시 LT 실험구의 생존율은 실험구간에 유의적인 차이가 나타나지 않았지만, 체중, 체장, 증체량 및 일일성장률은 5℃에서 가장 낮게 나타났다. 8℃ 실험구의 증체량은 5℃ 보다는 높게 나타났지만 11 및 14℃보다는 낮게 나타났다. 이와 유사하게 Kang et al.(2004)은 67.0 g 농어(Lateolabrax japonicus)를 다양한 수온(3, 6, 9, 12 및 17℃)에서 사육한 결과, 12℃ 이하의 실험구에서는 매우 더딘 성장을 나타내었으며, 수온이 감소할수록 성장이 감소하는 경향을 나타내었다. 마찬가지로, 대서양 연어(Salmo salar)를 대상으로 한 수온별(6, 10, 14 및 18℃) 실험에서 6℃ 실험구가 가장 더딘 성장률을 나타내었으며, 이는 식욕부진 때문인 것으로 보고된 바 있다(Handeland et al., 2008).

HT 실험구의 생존율은 29℃ 실험구가 다른 모든 실험구보다 낮게 나타났으며, 다른 모든 실험구간에는 유의적인 차이가 나타나지 않았다. 증체량은 17 및 20℃ 실험구에서 가장 높게 나타났으며, 수온이 상승함에 따라 유의하게 감소하였다. 일일성장률은 17℃에서 가장 높게 나타났으며, 이 또한 수온이 상승함에 따라 유의하게 감소하였다. 이는 적정사육수온을 벗어난 수온상승이 강도다리에게 스트레스 인자로 작용하여 나타난 결과로 보여진다. 이와 유사하게, Do et al. (2016)에 따르면, 15, 18, 21, 24, 27 및 30℃ 에서 사육한 조피볼락(Sebastes schlegeli)의 경우, 수온이 상승함에 따라 혈장내 코티졸 및 글루코스 농도와 산소소비 농도가 증가하여, 수온 상승이 어류에 스트레스 인자로 작용하였다고 보고하였으며, 30℃의 조피볼락은 실험개시 24시간만에 전량 폐사하였는데 이는, 고수온이 혈액성상의 변화와 대사량 증가를 유발한 결과라고 판단하였다.

80일간의 사육실험 종료시 Low 실험구에서 사료 섭취량은 수온이 감소할수록 감소하였으며, 사료효율은 감소하는 경향을 나타내었다. 5℃ 실험구에서 사료섭취량과 사료효율 모두 가장 낮은 값을 나타내었는데, 이는 강도다리의 사육수온이 먹이 활동을 위한 적정수온 이하로 내려감에 따라, 강도다리의 먹이 섭취활동이 감소한 것으로 보인다. 이와 유사하게 Kang et al. (2004)에 따르면 3, 6, 9, 12 및 17℃에서 사육한 농어의 경우 수온이 감소할수록 농어의 사료섭취량뿐만 아니라 사료효율 또한 감소하였으며, 영양원을 체대사의 항상성 유지 등을 위해 에너지를 소비함으로써 에너지원의 체내 축적이 낮아짐에 따라 사료효율이 감소한 것으로 판단하였다.

High 실험구에서 사료섭취량은 수온이 증가할수록 감소하는 경향을 나타내었다. 사료 효율은 수온이 26℃ 실험구에서 91.3%로 감소하였으며, 29℃ 실험구에서는 4.3%로 급격하게 감소하여 가장 낮은 값을 보였다. 일반적으로 어류의 사료 섭취량은 수온이 증가할수록 증가한다고 알려져 있으며(Koskela et al., 1997; Martinez-Palacios et al., 1996), 양식 대상종의 최적 사육수온을 초과하게되면 섭식 행동 감소로 사료섭취량이 감소하게 된다(Mizanur et al., 2014; Walberg, 2011). 이는 적정 혹은 최적 사육수온보다 높은 수온에서 강도다리의 스트레스가 증가하여 먹이섭취 활동이 감소함에 따른 결과로 보여진다. Min et al. (2015)은 267.0 g 강도다리를 15, 18, 21, 24 및 27℃에서 사육한 결과, 24℃ 이상 실험구 강도다리의 glucose, AST, ALT, triiodo-L-thyronine의 수치가 18℃ 이하 실험구보다 유의적으로 증가하였으며, 이는 강도다리에 수온 스트레스로 작용하였다고 보고한 바 있다. 어류의 적정 수온범위는 성장단계에 따라 달라질 수 있으므로(Brett, 1979; Elliott, 1975; Imsland et al., 2006; Jonassen et al., 1999), 추후에 성장 단계에 따른 세부 연구가 필요할 것으로 판단된다.

CF, HSI 및 VSI는 어류의 성장 정보, 건강도, 어체 상태와 환경 스트레스에 견딜 수 있는 능력 등을 간접적으로 보여주는 지표이며(Mizanur et al., 2014), 이러한 지표는 어류의 행동 및 생리요인 등 복잡한 과정에 의해 결정된다. 본 연구에서 CF의 값은 LT 실험구에서 5℃가 유의적으로 가장 낮았으며, HT 실험구에서 29℃가 유의적으로 가장 높았지만, VSI와 HSI는 모든 실험구에서 유의적인 차이가 나타나지 않았다. Karabulut et al. (2010)은 무지개송어(Oncorhynchus mykiss)를 대상으로 9℃와 15℃에서 사료 형태에 따른 연구를 수행한 결과, 수온에 따른 CF, VSI, HSI의 값은 차이가 나타나지 않았으며, 마찬가지로 20~29℃에서 11.4 g의 쏘가리(Siniperca scherzeri)를 사육한 결과, 쏘가리의 CF, HSI, VSI는 수온에 따른 영향을 받지 않았다(Kim and Lee, 2016). 본 연구에서 일정 수온을 벗어난 수온에서의 강도다리 사육은 CF 값에 부정적인 영향을 미친 것으로 보여지나, 이에 대한 명확한 원인구명을 위한 어류의 영양·생리학적 연구가 추가적으로 이루어져야 할 것으로 사료된다.

이상의 결과를 고려할 때, 비록 LT와 HT의 실험을 동시에 진행하진 않았지만, 비슷한 성장단계의 개체인 점을 감안한다면, 생존율과 성장에 근거한 강도다리 치어의 적정 사육수온은 11~20℃로 판단된다. 5℃ 이하의 수온으로 내려가는 경우, 강도다리의 성장을 고려하지 않는다면, 수온에 의한 폐사피해는 적을 것으로 보여진다. 하지만 여름철 수온이 상승하기 시작하여, 26℃를 초과한다면 성장이 둔화되고, 대량 폐사가 일어날 가능성이 크므로, 수온을 조절할 수 있는 장치나 조치가 필요할 것으로 판단된다. 본 연구는, 수온에 따른 강도다리의 생존과 성장에만 근거하여 적정 수온을 제시하였으므로, 추후에 본 연구와 같이 광범위한 수온 범위에서 강도다리의 생리 및 생태 변화에 대한 연구를 통하여 강도다리 사육 적정 수온에 대한 추가적인 근거가 필요할 것으로 사료된다.

Acknowledgments

이 논문은 2020년도 국립수산과학원 수산과학연구사업 동해특산품종 양식기술개발(R2021006)의 지원으로 수행된 연구입니다.

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