병어, Pampus punctatissimus와 덕대, Pampus argenteus의 외부 계측형질 특성

Ⅰ. 서 론

어류의 종(Species) 간이나 집단(Population) 내에서 형태학적 차이는 전반적인 체형 또는 특이한 해부적 형태에 의해 비교된다(Strauss and Bond, 1990; Park et al., 2004). 어류 체형은 대단히 변이가 많아서 같은 종이라도 체형이 일정하지 않으며, 성장단계에 따라 변화하는 경우가 많다(Kim, 1989). 어류의 외부측정 형질 중 계측형질(Measuring character)은 계수형질(Meristic character)과 달리 mm 크기 단위로 측정할 수 있으며, 계측형질은 제한적인 환경요인으로 변할 수 있으나 대부분 유전적 요인에 의해 결정된다(Park et al., 2001; Park et al., 2004).

병어類는 농어目 병어科에 속하는 어류로 병어(Pampus argenteus), 덕대(P. echinogaster) 및 중국병어(P. chinensis) 3종이 알려져 있으며(Kim and Han, 1989; Kim et al., 2005). 우리나라 서해안과 남해안에 병어와 덕대가 분포하고 있다. 병어와 덕대는 형태적으로 매우 비슷해서 현장에서 경매하는 중매인, 전문가뿐만 아니라 일반인들은 쉽게 구분하지 못한다. 그래서 이 2종을 모두 현장에서는 병어로 부르고 있으며, 국내 어획량 통계도 병어類로 통합해서 계산하고 있다(KOSTAT, 2020). 병어科 어류인 병어와 덕대는 형태학적으로 매우 유사하여 분류형질이 되는 등지느러미와 뒷지느러미 형태와 기조수에 있어 분류학자들간에 많은 차이를 보이고 있다(Chyung, 1977; Masuda et al., 1984). 병어와 덕대의 형태 식별에 어려움이 있어 자원연구에 큰 장애가 되었으며, 이 2종을 모두 병어로 취급하여 각각의 자원량 파악에 어려움이 많았다(Kim and Han, 1989). 최근 병어類 학명은 형태적 특징 기술 등을 참고(Yin et al., 2019)하여 병어는 동일하게 P. punctatissimus (Kim and You, 2016)로 덕대는 기존 P. echinogater에서 P. argenteus로 재정립되어 사용되고 있다(Kim et al., 2019).

우리나라 병어類 연근해 어획량은 1975년 24,191톤, 2000년 7,838톤, 2015년 3,313톤으로 급감하다가 최근 2019년 8,678톤으로 증가추세를 보이고 있으나 1970년대에 비해 어획량이 1/3 정도로 감소하였고, 최근 20년간 위판가격이 가장 많이 상승한 어종이다(Kang, 2021).

병어類는 흰살 생선으로 육질이 연할 뿐만 아니라 맛이 담백하고 버터처럼 부드럽고 달콤하다고 알려져 영어로는 butterfish라 불리며 5~6월이 제철로 알려져 있다. 비늘은 일반어류와 달리 작은 둥근비늘로써 만지기만 해도 쉽게 떨어져 체표면이 약간 미끈거리는 물고기이다.

병어類 형태에 관한 연구는 덕대 자치어 형태 변화(Chyung, 1977; Kim and Han, 1989), 병어의 유생발달단계(Sulaiman et al., 2000) 자치어, 미성어의 골격형태 비교(Kim and Han, 1989)가 있다. 병어類의 형태와 분자학적 특징을 통한 종 동정(Yuan et al., 2019)이 있을 뿐이다. 그 밖에 병어類 3종의 유전적 변동(Yoon et al., 2009), 병어類 분자생물학적 체계로 종 동정(Yin et al., 2019)에 관한 연구가 있다.

따라서 본 연구는 병어와 덕대 성어의 외부 계측형질 특징을 조사하여 두 종의 분류에 대한 기초자료를 확보하고자 하였다.

Ⅱ. 연구 방법

2. 계측형질 측정

실험에 사용된 병어와 덕대 표본은 유사한 외형([Fig. 1])을 고려하여 [Fig. 2]에서와 같이 각 계측형질은 영상분석소프트웨어(Image-Pro Plus 6.0, Media cybernetics Inc., USA)를 이용하여 0.1cm까지 측정하였다.

[Fig. 1]

External morphology of silver pomfret, Pampus punctatissimus (A: 29.4cm in TL) and Korean pomfret, P. argenteus (B: 31.9cm in TL) in Stomateidae.

[Fig. 2]

Morphometric measurements for Stomateidae used in this study (Abbreviation refer to <Table 1>).

계측형질은 [Fig. 2]와 <Table 1>과 같이 16개가 사용되었고, 모든 계측형질은 direct distance(Park et al., 2006)로 측정하였으며, 이들은 전장에 대한 비율로 나타냈다.

<Table 1>

Dimension of body shape for silver pomfret, Pampus punctatissimus and Korean pomfret, P. argenteus

3. 통계처리

외부 계측형질은 주성분 분석(Principal Component Analysis: PCA)을 SPSS (Statistical Package for Science, IBM Co., Armonk, NY, USA) 차원축소에서 Varimax 회전시켜 결과를 분석하였다. 외부 계측형질 16개 표본적합도를 파악하기 위해 탐색적 요인분석(EFA)을 실시하여 잠재요인을 추출하였다. 병어와 덕대의 외부 계측형질 분석결과간 상관관계는 Partial Least Square (PLS) 분석방법(Minitab 14, Minitab Inc., State College, Pa, USA)을 이용하였다.

<Table 2>

Sample fit test of factor analysis

Ⅲ. 연구 결과

2. 병어류의 전장에 대한 외부 각 부위와의 관계

병어류의 전장에 대한 몸 각 부위와의 관계는 <Table 3>과 같이 전장 증가에 따라 커지며, 특히 전장 증가에 따라 가랑이체장(FL) 및 체고(BH)가 비례해 증가하여 체형이 타원형이거나 장난형으로 측편되어 있다.

<Table 3>

Morphometric measurement results of silver pomfret, Pampus punctatissimus and Korean pomfret, P. argenteus

병어와 덕대의 계측형질은 전장(TL)에 대한 백분비로서 FL, DFL, DAPD, DCUC, DCLC, DAPA, AFL, LPFB, PFL, DH, CPD, AH의 값은 유의한 차이가 있었다(P<0.05, <Table 3>). 이중 병어가 덕대에 비해 유의하게 높게 나타난 값은 전장(TL)에 대한 백분비로서 등지느러미 상부 길이(DFL)는 29.19±0.38%, 꼬리자루부터 꼬리지느러미 상엽까지 길이(DCUC)는 29.08±0.41%, 꼬리자루부터 꼬리지느러미 하엽까지 길이(DCLC)는 30.57±0.46%, 뒷지느러미 하부 길이(AFL)는 43.31±0.86%, 가슴지느러미 기저 길이(LPFB)는 9.56±0.11%, 가슴지느러미 길이(PFL)는 26.35±0.24%, 등지느러미 높이(DH)는 19.94±0.40%, 미병고(CPD)는 8.14±0.10%, 뒷지느러미 높이(AH)는 30.07±0.73%였다.

덕대가 병어에 비해 유의하게 높게 나타난 값은 전장(TL)에 대한 백분비로서 가랑이 체장(FL)은 82.52±0.37%, 등지느러미 앞부터 뒤까지 거리(DAPD)는 44.04±0.32%, 뒷지느러미 앞부터 뒤까지 길이(DAPA)는 50.67±0.29%였다(<Table 3>).

3. 병어류의 계측형질 요소별 요인분석

병어류 2종을 수집하여 이들 계측형질 16개에 대한 요인분석 결과는 <Table 4>에 나타내었다. 표본적합도(MSA)는 0.820로 나타나 본 데이터는 요인분석에 적합하였다. Bartlett의 구형성 검정 결과 χ²=2555.274, P=0.000로 유의한 수준이었다(<Table 2>).

<Table 4>

Factor analysis results by various morphometric dimension component of pomfrets

이에 계측형질 요소별 요인은 3개의 하위요인이 추출되었고, 추출된 3개 요인은 16개 계측형질의 분산에 대한 75.592% 상호 관계를 설명하고 있다. factor 1은 종구분 길이요소(Length component of species division), factor 2는 체형 길이요소(Length component of body shape), factor 3은 가슴부 길이요소(Length component of pectoral section)였다. factor 1(species)은 AFL, AH, DFL, DH, DCUC, factor 2는 FL, DCLC, BH, DAPD, DAPA, DALAD, CPD였고, factor 3은 DALAA, LPFB, PFL이 해당되었다(<Table 4>).

4. 병어류의 계측형질 분석결과간 상관관계

병어류 2종과 계측형질 요소간 상관관계 분석은 <Table 5>에 나타내었다. 병어와 덕대간 길이요소 상관관계는 DFL (등지느러미 상부 길이)-DH (등지느러미 높이)가 양의 상관성이 0.923으로 가장 높았으며, 그 다음으로 AH (뒷지느러미 높이)-AFL (뒷지느러미 하부 길이)이 0.906으로 나타났다. 병어와 덕대를 외형적으로 가장 쉽게 구분할 수 있는 길이요소로서 등지느러미와 뒷지느러미의 DH와 AH가 높을수록 병어로 확인되었다.

<Table 5>

Correlation analysis results by morphometric dimension component of pomfrets

병어류(병어, 덕대) 외부 계측형질을 요인분석한 결과 3개 component (요소)가 확인되었다. 3개 component 축으로 계측형질 유사성을 시공간적으로 표현하였을 때 [Fig. 3]과 같다. component 1(제 1요소)는 병어류 종구분 길이 계측형질로 AFL, AH, DFL, DH, DCUC였고, component 2(제 2요소)는 체형 길이 형질로 FL, DCLC, BH, DAPD, DAPA, DALAD, CPD였고, component 3(제 3요소)는 가슴부 길이 형질로 DALAA, LPFB, PFL였다. 각 축의 상부쪽이 상관성이 높은 것으로 나타났다.

[Fig. 3]

Rotation space component diagram using image analysis results.

병어류 2종과 계측형질 이미지분석 결과의 주성분 표기는 [Fig. 4]와 같다. 이미지분석 요소별 표기는 factor 1~3까지 3개로 구분되며, 병어와 덕대에서 요소간 주성분은 factor 1(Length component of species division), factor 2(Length component of body shape), factor 3(Length component of pectoral section)으로 길이 차이를 보였다.

[Fig. 4]

Principal component mark using image analysis results.

Ⅳ. 결 론

현재까지 밝혀진 병어科 어류는 병어(Pampus argenteus), 덕대(P. echinogaster) 및 중국병어(P. chinensis)의 3종이며, 우리나라에는 병어와 덕대 2종이 알려져 있다(Kim and Han, 1989; Kim et al., 2005). 최근 병어類 관련 중국 논문(Yin et al., 2019)의 형태적 특징 기술 등을 참고하여 병어는 동일하게 P. punctatissimus (Kim and You, 2016)로 덕대는 기존 P. echinogater에서 P. argenteus로 바꾸는 것이 합당하여 재정립되어 사용되고 있고(Kim et al., 2019), 본 연구에서도 이 학명을 따라 병어는 Pampus punctatissimus로, 덕대는 P. argenteus로 사용하였다.

계측형질 분석 방법 중 classical dimension과 truss dimension는 어류 체형의 주요 부위들(landmarks)간 길이를 수직 및 수평적으로 파악하는 방법(Strauss and Bond 1990; Park and Oh, 2020)으로 본 연구에도 적용하였다. 병어(P. punctatissimus)와 덕대(P. argenteus)는 같은 속(Genus)의 종으로 외부형태가 매우 유사하여, 이 2종을 구분하는데 혼동이 많아(Kim and Han, 1989) 본 연구 결과와 비교하고자 하였다.

한국 연근해산 병어類(병어, 덕대) 구분은 턱과 지느러미의 모양, 두부 후방에 보이는 미세한 파상무늬, 새파 수, 식도낭 모양, 유문수 모양과 수, 근절 수 및 척추골 수에 따라 나누어지나(Kim and Han, 1989) 형태적으로 유사해 분류전공자가 아니면 구별이 어려운 종이다. 본 연구에서는 외부형질로 병어와 덕대의 형태적 차이를 구분하고자 하였다. Kim and Han (1989)의 연구에서는 병어와 덕대의 난과 자치어기 형태(전장 2.75~22.9mm)를 비교하여 본 연구의 벙어類 성어에 대한 외부형태적 비교와는 다르다. 따라서 본 연구를 통해 병어와 덕대의 외부형질 차이를 밝혀 종 동정에 도움을 주고자 하였다.

병어類 미성숙 개체의 형태 특성은 병어는 입이 작고 윗턱과 아래턱의 길이가 거의 같으며, 둥글다. 등지느러미와 뒷지느러미 앞부분 기조(fin ray)는 낫모양으로 돌출되어 있고, 꼬리지느러미 하엽이 길다. 체장에 대한 백분비는 체고가 62.3~69.5%(평균 67.2), 두장이 22.6~24.5%(평균 23.8)이다. 덕대는 원형으로 주둥이 끝이 아래턱보다 돌출되어 있다. 체장에 대한 백분비는 체고가 58.3~70.2%(평균 65.7), 두장이 21.6~25.3%(평균 24.1)이다. 덕대는 체장 32.35mm 전후 개체에서 체고가 현저히 커지고 등지느러미와 뒷지느러미는 같은 모양으로 앞부분 연조의 후연은 연장되어 만곡되어 완전한 낫모양이다. 이때 꼬리지느러미 하엽은 길어진다(Kim and Han, 1989). 그러나 어획과정에서 꼬리지느러미가 일부가 결손되어 꼬리 형태만으로는 이 2종을 구별하기는 어렵다. 본 연구의 성어 개체(전장 25.0~27.2cm)에서는 등지느러미와 뒷지느러미의 낫모양 돌출 부위가 병어가 덕대보다 높게 나타나([Fig. 1], <Table 3>) 미성숙 개체와 형태적으로 비슷한 경향을 보였다.

본 연구에서 병어類의 전장(TL)에 대한 백분비로서 가랑이체장(FL)은 병어 79.58±0.54%, 덕대 82.52±0.37%, 체고(BH)는 병어 46.13±0.41%, 덕대 47.00±0.29%였으며 전장 증가에 따라 가랑이체장 및 체고가 비례해 증가하여 체형이 타원형으로 병어類 미성숙 개체와 비슷한 형태를 보였다(Kim and Han, 1989). 병어와 덕대는 등지느러미와 뒷지느러미 형태가 낫모양으로 돌출되어 있는 것이 Matsubara (1979)와 Kim and Han (1989)의 결과와 일치하였다.

병어類 계측형질 16개를 요소분석한 결과 종구분에 관련된 요인으로 AFL이 병어 43.31±0.86%, 덕대 32.94±0.26%, AH는 병어 30.07±0.73%, 덕대 18.82±0.22%, DFL은 병어 29.19±0.38%, 덕대 19.50±0.23%, DH는 병어 19.94±0.40%, 덕대 10.32±0.21% 및 DCUC는 병어 29.08±0.41%, 덕대 24.67±0.22%로 계측형질에서 병어가 덕대보다 상대적으로 더 긴 형질을 나타낸 것으로 조사되어 요인분석 결과와 동일하게 나타났다. 따라서 종 구분에 사용 가능한 계측형질은 5개로 활용가능할 것으로 판단된다.

본 연구의 병어類 2종과 계측형질 요소간 상관관계 분석을 통해 병어와 덕대를 가장 쉽게 구분할 수 있는 계측형질은 등지느러미와 뒷지느러미 길이요소로 병어와 덕대 모두 만곡된 낫모양을 보여 선행연구(Kim and Han, 1989; Yin et al., 2019) 보고와 동일하였다. 따라서 병어類 2종의 16개 계측형질 중 높은 상관관계를 보인 DFL (등지느러미 상부 길이)-DH (등지느러미 높이), AH (뒷지느러미 높이)-AFL (뒷지느러미 하부 길이)는 병어類를 분류하는데 많은 도움을 줄 것으로 사료된다.

외부 계측형질은 어류의 체장 및 체고 등 단순측정뿐만 아니라 변화된 체형을 더욱 자세하게 비교ㆍ분석하는 방법으로 많이 사용되고 있다(Lim et al., 2016b; Park and Oh, 2020). 현재까지 외부 계측형질 조사를 통해 외부 형태가 유사하여 오류 동정 가능성이 높은 해산어류들의 사례가 보고되어 있다. 가자미科(Pleuronectidae)에 속하는 갈가자미(Tanakius kitaharae)와 기름가자미(Glyptocephalus stelleri) 자어 형태 비교(Jang et al., 2016), 바리科(Serranidae)인 자바리(Epinephelus bruneus), 붉바리(E. akaara)와 능성어(E. septemfasciatus) 성어의 외부형태 분석(Lim et al., 2016b), 황줄깜정이科(Kyphosidae)인 벵에돔(Girella punctata)과 긴꼬리벵에돔(G. leonina) 성어의 외부 계측형질 비교(Lim et al., 2016a), 민어科(Sciaenidae)인 참조기(Larimichthys polyactis)와 부세(L. crocea) 미성어의 외부 계측형질 비교(Park and Oh, 2020) 등 여러 보고가 있다.

본 연구 결과는 비슷한 외부형태로 종 판별에 혼란을 겪고있는 병어와 덕대의 외형 길이요소를 비교함으로써 명확한 계측형질 차이를 제시하였다. 따라서 이러한 연구 결과는 우리나라 연근해에서 어획되는 병어類의 빠른 종 동정에 대한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.

Acknowledgments

이 논문은 2021년도 국립수산과학원 수산시험연구사업 서해 특산품종 병어류 양식기술 개발(R2021008)에 의해 연구되었음.

References

• Chyung MK(1977). The fishes of Korea. Ilchisa, Seoul, 576.
• Jang SH, Jung KM, Park JH and Kim JK(2016). Comparative morphology of Tanakius kitaharae and Glyptocephalus stelleri (Pleuronectidae) larvae. Kor J Ichthyol 28(3), 164~174.
• Kang HW(2021) Monthly aquaculture. Susantimes. 33. 88~93.
• Kim JK and You JH(2016). Distribution Map of Sea Fishes in Korea. Mapledesign, 667.
• Kim JK, You JH, Kwon HJ, Ji HS, Park JH, Myeong SH, Song YS, Lee SJ, You HJ, Bae SW, Jang SH and Lee WJ(2019). Distribution Map of Sea Fishes in Korean Peninsula. Mapledesign, 541.
• Kim IS, Choi Y, Lee CL, Lee YJ, Kim BJ and Kim JH(2005). Illustrated Book of Korean Fishes. Kyo-Hak Publishing Co., Seoul, 615.
• Kim YU(1989). Ichthyology (Introduction). Tae-Hwa Publishing Co, Busan, 270.
• Kim YU and Han KH(1989). Studies on the fishery biology of pomfrets, Pampus spp. in the Korean waters 1. Morphology of the two species of the genus Pampus. Korean J Fish Aquat Sci 22(5), 241~265.
• KOSTAT(2020). Fishery production survey. https://kosis.kr/statHtml/statHtml.do?orgId=101&tblId=DT_1EW0004&conn_path=I3
• Lim SG, Jeong MH, Kim BS, Lee TH, Gil HW and Park IS(2016a). Landmark-based morphometric and meristic analysis of Serranidae. Dev Reprod 20(2), 73~85. [https://doi.org/10.12717/DR.2016.20.2.073]
• Lim SG, Jeong MH, Lee TH, Gil HW and Park IS (2016b). Comparison of morphological Characteristics between smallscale blackfish, Girella leonina and largescale blackfish, G. punctata. JFMSE, 28(6), 1848~1857. [https://doi.org/10.13000/JFMSE.2016.28.6.1848]
• Masuda H, Amaoka K, Araga C, Uyeno T and Yoshino Y(1984). The Fishes of the Japanese Archipelago. Tokai Univ Press. Tokyo, Japan. 448.
• Matsubara K(1979). Fish morphology and hierarchy. Ishzaki-shoter, Tokyo, Japan, 570~580.
• Park IS and Oh JS(2020). Comparison of morphometric traits between small yellow croaker (Larimichthys polyactis) and yellow croaker (L. crocea). Korean J Environ Biol 38(4), 507~517. [https://doi.org/10.11626/KJEB.2020.38.4.507]
• Park IS, Im JH and Hur JW(2004). Morphometric characteristics of catfish (Siluridae) in Korea. Korean J Ichthyol 16(3), 223~228.
• Park IS, Im JH, Ryu DK, Nam YK and Kim DS(2001). Effect of starvation on morphometric changes in Rhynchocypris oxycephalus (Sauvage and Dabry). J Appl Ichthyol 17, 277~281. [https://doi.org/10.1046/j.1439-0426.2001.00298.x]
• Park IS, Sel DW, Kang EJ and Kim CH(2006). Morphometric characteristics of torrent catfish (Amblycipitidae) in Korea. Korean J Ichthyol 18(3), 209~215.
• Strauss RE and Bond CE(1990). Taxonomic methods, morphology. In: Methods for Fish Biology. Schreck CB and PB Moyle eds. American Fisheries Society, Bethesda, MD. 125~130.
• Sulaiman A, Khalid A-AE and Tawfiq A-R(2000). Larval developmental stages of laboratory-reared silver pomfret, Pampus argenteus. Ichthyol Res 47(2), 137~141. [https://doi.org/10.1007/BF02684233]
• Yin G, Pan Y, Sarker A, Baki MA, Kim JK, Wu H and Li C(2019). Molecular systematics of Pampus (Perciformes: Stromateidae) based on thousands of nuclear loci using target-gene enrichment. Mol Phylogenetics Evol 140, 1~7. [https://doi.org/10.1016/j.ympev.2019.106595]
• Yoon YE, Park SY, Bae JS and Bang IC(2009). Genetic variation of the three Pampus spp. (Pisces: Stromateidae) using amplified fragment length polymorphism (AFLP). Korean J Fish Aquat Sci 42(2), 146~150. [https://doi.org/10.5657/kfas.2009.42.2.146]
• Yuan L, Yongdong Z, Pengfei L, Tianxing Gao and Longshan L(2019). Species identification and cryptic diversity in Pampus species. Mar Biodiver 49, 2521~2534. [https://doi.org/10.1007/s12526-019-00976-6]